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Macchie und Garrigue

Obwohl es auf Naxos auch noch einige Waldreste gibt, ist der größte Anteil der (nicht bewirtschafteten) Regionen der Insel doch überwiegend von “Strauchvegetation” bewachsen. Bei diesen niedrigen oder offenen Pflanzengesellschaften kann man drei Typen unterscheiden:

1. die Phryganas, das heißt Bestände, die nur aus Zwergsträuchern und Sträuchern (sowie niedrigen einjährigen Pflanzen, Zwiebelpflanzen und Stauden) bestehen.

2. die Garrigues, in denen neben den Arten der Phrygana auch Baumarten vorkommen, die jedoch durch die Beweidung vor allem durch Ziegen in niedriger, verbissener Form gehalten werden, so dass sie wie Sträucher aussehen.

3. die Macchien, in denen außer Sträuchern auch niedrige Bäume wachsen; es handelt sich also um einen lockeren, offenen Wald ohne geschlossenes Kronendach mit vielen Sträuchern zwischen den Bäumen. Macchien bestehen aus denselben Arten wie die Garrigues; außerdem kommen weitere Baumarten dazu, die nicht in Strauchform wachsen können.


Garrigue aus Sträuchern und verbissenen, strauchförmigen Bäumen


Macchie mit diversen, locker stehenden Baum- und Straucharten


Eine Phrygana kann einer Garrigue oft sehr ähnlich sehen; es fehlen jedoch die Baumarten (im Hintergrund ein Olivenhain).

Bäume, die wie Sträucher aussehen

Auf Naxos kommen mehrere Baumarten vor, die in der Lage sind, unter Verbiss als niedriger Strauch zu wachsen. Die wichtigsten unter ihnen sind die Kermeseiche (Quercus coccifera, im Gegensatz zu den anderen Eichenarten, die diese Fähigkeit nicht zeigen), die Steinlinde (Phillyrea latifolia), die Wilde Olive (Olea europaea) und der Kreta-Ahorn (Acer sempervirens). Auch der Mastixstrauch (Pistacia lentiscus) ist durchaus in der Lage, einen kräftigen Stamm zu bilden, wenn er vor Beweidung geschützt wachsen kann.


Die Kermeseiche kann ein großer Baum werden.


Unter Verbiss durch Ziegen wächst sie dagegen als niedriges Polster.


An dieser Olive sind die unteren Teile des Strauches verbissen und bilden nur sehr kleine Blätter aus, während die oberen Teile außer Reichweite der Ziegen normale Blätter tragen.

Breitblättrige Steinlinde, Phillyrea latifolia
Auch die Steinlinde kann bei Beweidung als niedriger Strauch wachsen…


…ebenso der Kreta-Ahorn.

Garrigue und Macchie als Degradationsformen des Hartlaubwaldes

Eine Garrigue ist ein degradierter Hartlaubwald, der auf demselben Standort die potentielle natürliche Vegetation darstellt. Die entscheidenden Faktoren, durch die ein Wald degradiert wird, sind Brand und nachfolgende Beweidung. Dabei ist zu berücksichtigen, dass die Hartlaubwälder nicht übermäßig gut brennen, jedenfalls deutlich schlechter als die Sträucher und Zwergsträucher der Garrigues und Phryganas. Dennoch fallen im Laufe der Zeiten hier und da noch verbliebene Wälder Bränden zum Opfer. Die Bäume des Waldes werden durch das Feuer meist nicht abgetötet, sondern können aus ihren Wurzen wieder austreiben. Wenn sie dann jedoch beweidet werden, schaffen sie es nicht, in die Höhe zu wachsen, sondern bilden ein niedriges, dichtes Polster: eine Garrigue entsteht.

Bei den Macchien ist die Situation ein bisschen anders. Eine Macchie kann ein Zwischenstadium zwischen der Garrigue und dem Hartlaubwald sein – entweder eine Garrigue, die auf dem Weg ist, wieder zu einem Wald hochzuwachsen, oder ein stark beeinträchtigter Hartlaubwald, dessen Kronendach nicht mehr geschlossen ist. Vor allem wachsen Macchien (auf Naxos) jedoch an Standorten, die für echten Hartlaubwald etwas zu trocken sind und an denen überwiegend der Phönizische Wacholder vorkommt, der nicht als geschlossener Wald wächst.


kleines Hartlaubwäldchen, wie es für die niedrigeren Lagen in Ostnaxos typisch ist, umgeben von Macchie


In der Macchie wachsen Sträucher und niedrige Bäume in bunter Mischung.


In einer Garrigue wachsen dieselben Arten; sie werden hier aber meist nicht höher als etwa einen halben Meter. Im Vordergrund sieht man noch die Reste der beim letzten Feuer abgebrannten Sträucher.


Diese Macchie aus Phönizischem Wacholder und Wilder Olive sowie diversen Sträuchern ist kein degradierter Wald, sondern die natürliche Vegetation an diesem Standort, der für die Kermeseiche zu trocken ist.

Die Sukzession zurück zum Hartlaubwald

Die natürliche Sukzession von der Garrigue zurück zum Hartlaubwald läuft auch bei sehr seltenem Abbrennen und eher geringer Beweidung sehr langsam ab. Im Laufe der Jahre können die Sträucher so groß werden, dass die Mitte des dichten Gebüschs außer Reichweite der Ziegen gelangt. Dort können dann einige Triebe in die Höhe wachsen und es entstehen die typischen vielstämmigen, kleinen Baumgruppen, die man überall in den Macchien antreffen kann. Nach und nach können sich derartige Baumgruppen zu einem lockeren, offenen, niedrigen Wald zusammenschließen. Im Gegensatz zur Macchie weisen die Hartlaubwälder ein geschlossenes Kronendach auf und zeigen meist wenig Unterwuchs an Sträuchern und Zwergsträuchern, die im Schatten unter den Bäumen nicht gut gedeihen können. Entsprechend ist die Artenvielfalt in Macchie und Garrigue meist beträchtlich höher als im geschlossenen Wald. Wie man sich denken kann, sind die Übergänge zwischen Garrigue, Macchie und Wald kontinuierlich.


Die verbissenen Sträucher wachsen im Lauf der Zeit zu einem sehr dichten Gebüsch heran, in das sogar die Ziegen nicht mehr eindringen können.


In solchen dichten Gebüschen können einige Triebe den Mäulern der Ziegen entkommen.


Niedriges, verbissenes und den Ziegen entkommenes Gestrüpp wachsen durcheinander.


Aus den Trieben, die außer Reichweite der Ziegen gelangen, entstehen im Lauf der Jahre (wenn nicht erneut abgebrannt wird) kleine Baumgruppen.


Die Hartlaubwälder, die auf diese Weise im Lauf der Jahre wieder aufwachsen können, weisen im Gegensatz zur Macchie ein geschlossenes Kronendach auf; der Unterwuchs an Sträuchern ist nur gering.

Garrigue – Phrygana

Auf den ersten Blick können Garrigues und Phryganas durchaus ähnlich aussehen. Oft benötigt es einen zweiten Blick um sich zu vergewissern, ob zwischen den in beiden Pflanzengesellschaften häufigen großen Sträuchern wie dem Dornigen Ginster und dem Behaarten Dornginster auch Baumarten wie die Kermeseiche oder die Steinlinde wachsen. Selbstverständlich gibt es an vielen Standorten auch allmähliche Übergänge oder ein kleinräumiges Mosaik aus Pflanzengesellschaften, die als Phrygana und solchen, die als Garrigue bezeichnet werden müssen.


artenreiche Phrygana


Diese Pflanzengesellschaft sieht auf den ersten Blick einer Phrygana sehr ähnlich; es handelt sich aber um eine Garrigue, in der auch verbissene Baumarten (Kermeseiche, Wilde Olive usw) vorkommen.

Ursprünglich wurde auch die Phrygana für eine Degradationsform in der Reihe Hartlaubwald-Macchie-Garrigue unter dem Einfluss von starker Beweidung und Brand gehalten. Auf Naxos kann man jedoch deutlich beobachten, dass auch unter extremer Beweidung und gelegentlichem Abbrennen auf Marmor Garrigues oder Macchien mit Waldbaumarten wie vor allem der Kermeseiche, aber auch wildem Ölbaum, Steinlinde, Mastixstrauch, Kreta-Ahorn oder Phönizischem Wacholder (Juniperus phoenicea) gedeihen können. Bei zunehmendem Beweidungsdruck wird die Garrigue nicht von einer Phrygana abgelöst, sondern die Pflanzen stehen nur immer lockerer, bis im Extremfall kaum bewachsener, nackter Fels übrigbleibt. Baumarten wie die Kermeseiche können kaum durch Beweidung oder Brand ausgerottet werden; sie treiben immer wieder aus.


Auch unter extremer Beweidung werden die Baumarten der Macchie nicht völlig eliminiert, sondern wachsen nur immer spärlicher.


Hier auf dem Gipfel des Zeus wuchs sicher ursprünglich ein dichter Hartlaubwald. Das ist heute davon übrig geblieben: eine sehr lockere Garrigue aus verbissenem Kreta-Ahorn, Kermeseiche und hier und da Kreuzdorn. An diesem Standort mit durchschnittlich an die 1000 mm Regenfall im Jahr ist die Spärlichkeit der Vegetation wohl nicht auf Trockenheit zurückzuführen, sondern auf eine übermäßige Beweidung. In den 30 Jahren, in denen ich hier wohne, hat es auf dem Zeus-Gipfel meines Wissens kein einziges Mal gebrannt. Trotzdem können die verbissenen Sträucher selbst bei nur mäßiger Beweidung nicht wieder in die Höhe wachsen.

Der Einfluss des Gesteins

Macchien und Garrigues, die überwiegend aus Kermeseiche, Phönizischem Wacholder oder Kreta-Ahorn bestehen, mit den schon beschriebenen begleitenden Arten, sind auf Naxos stets auf Marmor zu finden. Obwohl über Marmor oft keine oberirdische Erdschicht ausgebildet ist und die Landschaft sehr trocken erscheint, können die tiefwurzelnden Bäume in den erdgefüllten Klüften zwischen den Marmorfelsen genügend Feuchtigkeit finden. Auch in den trockensten Lagen von Naxos können auf Marmor noch diverse Baumarten gedeihen, auch wenn sie hier kein geschlossenes Kronendach mehr bilden können, sondern sehr locker stehen.

Auf Schiefer, Konglomerat und Granit-ähnlichen Gesteinen können dagegen oft keine Baumarten wachsen – und das nicht nur in den niedrigen, trockenen Lagen, sondern auch an vielen Stellen an den Hängen der Berge. Das liegt daran, dass sich der Schiefer schlechter durchwurzeln lässt und dass in Hanglagen keine genügend tiefe Bodenschicht entstehen kann, dass die Bäume das ganze Jahr über ausreichend Feuchtigkeit bekommen. Nur in denTälern oder auf Terrassen, wo die Erdschicht dick genug ist, oder an felsigen Stellen mit Klüften und Rissen im Gestein können Bäume wachsen.


Phrygana an sehr trockenem Standort auf Schiefer mit durchgehender, aber dünner Bodendecke: Es können fast nur die Dornige Bibernelle und der Kopfige Thymian gedeihen, die die Sommertrockenheit überstehen, indem sie ihre Blätter abwerfen und eine Vegetationspause einlegen.

Phönizischer Wacholder, Juniperus phoenicea
Benachbart dazu wächst auf Marmor ohne oberirdische Bodendecke eine lockere Wacholder-Macchie.


An diesem Hang am Zeus ist deutlich sichtbar, dass die dunkelgrüneren verbissenen Hartlaub-Sträucher in den Marmorbändern wachsen (mit den weißen herausragenden Felsen), während auf dem Schiefer nur Zwergsträucher vorkommen.


Derselbe Effekt ist auch hier am Hang des Kalógeros bei Apóllonas zu erkennen: Die Bäume wachsen an den felsigen Stellen, wo die Klüfte des Gesteins eine ausreichend tiefe Durchwurzelung erlauben.


Auch hier auf den Mákares-Inseln sind die Baumarten (dunkelgrün) an den Marmor-Untergrund gebunden.

Die Baumarten gedeihen also am besten auf Marmor, wo sie tiefe Wurzeln treiben können und die in den vor der Verdunstung geschützten Klüften das ganze Jahr über ausreichend Wasser finden können. Über Schiefer und Granit bieten die oberflächlichen Bodenschichten zwar im Winter mit ihrer besser ausgebildeten, flächendeckenden Bodenschicht günstigere Bedingungen, im Sommer trocknen sie jedoch völlig aus. An diese Standorte sind die Zwergsträucher angepasst, die an der Oberfläche ein ausgebreitetes, fein verzweigtes Wurzelwerk ausbilden, mit dem sie die winterlichen Regenfälle gut ausnutzen und die den Sommer dadurch überstehen, dass sie eine Trockenpause einlegen, indem sie ihre Blätter abwerfen oder sehr kleine, sich zusammenrollende Sommerblätter ausbilden.


In den Klüften im Marmor sammelt sich bis in große Tiefen derartige rote Erde an, die den ganzen Sommer über Feuchtigkeit speichert.


Auch an sehr trockenen Standorten können die Bäume mit ihren tiefen Wurzeln in den Klüften des Marmors noch Feuchtigkeit finden.

Entsprechend wachsen in den trockeneren Gebieten der Insel (unabhängig von der Höhenlage) auf Marmor aus ehemaligen Hartlaubwäldern entstandene Garrigues oder Macchien, während auf Schiefer, Granit und ähnlichem Untergrund Phryganas gedeihen, in denen die Baumarten nicht vorkommen. Wo heute keine Bäume auftreten, muss man davon ausgehen, dass auch vor dem Einfluss des Menschen kein Hartlaubwald wuchs (wenn man annimmt, dass damals ein ähnliches Klima herrschte wie heute). Diese Flächen werden auch damals vermutlich von den heutigen ähnlichen Strauchgesellschaften bewachsen gewesen sein.

Dieser standortökologische Unterschied zwischen Phryganas und Garrigues ist zuerst von Niels Böhling (in seiner Dissertation “Raumgliederung auf Naxos”, Gebr. Borntraeger Verlagsbuchhandlung 1994) beschrieben worden.

Typische Formen von Garrigue und Macchie

1. Macchie aus Phönizischem Wacholder

In der wärmsten Stufe von Naxos, also vor allem in Südnaxos in Küstennähe bis stellenweise zu einigen Hundert Metern Höhe, wächst auf Marmor häufig eine lockere Macchie, die überwiegend aus Phönizischem Wacholder (Juniperus phoenicea) besteht. Teilweise sind in geringeren Anteilen die übrigen typischen Macchie-Arten wie Mastixstrauch, Ölbaum oder Steinlinde beigemischt sowie verschiedene Zwergsträucher; seltener auch die Kermeseiche, die die trockensten Lagen meist meidet.

Die Macchie aus Phönizischem Wacholder ist charakteristisch für Standorte mit extremer Trockenheit und Hitze in den wärmsten Regionen der Insel. Der Phönizische Wacholder mit seinen schuppenartig reduzierten Blättern ist besonders trockenheitsresistent. Dass die Sträucher der Macchie locker stehen, hat seinen Grund im Wassermangel: Die Wurzeln der einzelnen Pflanzen brauchen so viel Platz, um eine ausreichende Wasserversorgung zu gewährleisten.

Es ist davon auszugehen, dass die Macchie aus Phönizischem Wacholder auf Naxos die natürliche Vegetation der trockensten Lagen der thermomediterranen Stufe der Hartlaub-Zone darstellt und sich auch bei Wegfall des anthropogenen Beweidungsdrucks nicht sehr verändern würde. Sie entsteht jedenfalls nicht durch Abbrennen aus Eichenwald: Der Wacholder ist feuerempfindlicher als die Kermeseiche. Durch Beweidung wird der Wacholder allerdings gegebenenfalls begünstigt, da er sehr ungern gefressen wird. Nur bei extremer Überweidung beginnen die Ziegen die Rinde des Wacholders abzunagen, wodurch die Pflanzen vertrocknen. Leider kann man diesen Prozess in den letzten Jahren in Südnaxos häufiger beobachten. Allerdings kann auch die Kermeseiche kaum durch Beweidung eliminiert werden; ihr Fehlen in der Wacholder-Macchie ist wohl eher auf die zu große Trockenheit der Standorte zurückzuführen.

Phönizischer Wacholder, Juniperus phoenicea
Phönizischer Wacholder auf dem Kap

Phönizischer Wacholder, Juniperus phoenicea
Macchie überwiegend aus Phönizischem Wacholder bei Apalírou.

Phönizischer Wacholder, Juniperus phoenicea
Der Wacholder kann sich auch auf extrem trockenen Standorten noch halten.

2. Macchie aus Großfrüchtigem Wacholder

Direkt an der Küste wächst in einigen Regionen von Naxos der Großfrüchtige Wacholder (Juniperus macrocarpa = J. oxycedrus ssp. macrocarpa), der Salzeinfluss benötigt und Übersandung verträgt. Er bildet lockere Gebüsche, teilweise zusammen mit dem Mastixstrauch, der ebenfalls Übersandung vertragen kann. Die sich nahe am Boden verzweigenden Büsche verstärken durch ihre dichte Benadelung die Sandablagerung. Dadurch wird die Bildung von Sanddünen gefördert (vor allem Südwest-Naxos, aber kleinflächig auch bei Psilí Ámmos an der Ostküste). Bei zu hoher Anhäufung von Sand stirbt der Wacholder jedoch ab. Auch Jungwuchs kann nur in Dünensenken auf lehmigem Boden aufkommen. Auch an nicht-sandigen Standorten in Küstennähe kommt der Großfrüchtige Wacholder gelegentlich vor, wie zum Beispiel auf dem Kap Stavrós bei Moutsouna. Hier wächst er gemeinsam mit dem Phönizischen Wacholder.

Die Macchie des Großfrüchtigen Wacholders ist eine natürliche Gesellschaft der thermomediterranen Hartlaubvegetation, die an Standorten mit Salzeinfluss und (nicht obligatorisch) Übersandung wächst. Ebenso wie der Phönizische Wacholder ist der Großfrüchtige Wacholder trockenheitsresistent, beweidungsangepasst und wenig brennbar, aber feuerempfindlich. An seinen Wuchsorten in unmittelbarer Küstennähe kommt er in den Genuss einer leicht erhöhten Feuchtigkeit durch Taufall und Auskämmen von Feuchtigkeit.

Großefrüchtiger Wacholder, Juniperus macrocarpa
Macchie aus Großfrüchtigem Wacholder auf Sand bei Ágia Ánna

Großefrüchtiger Wacholder, Juniperus macrocarpa
Hier wächst eine Macchie des Großfrüchtigen Wacholders an der Lagune am Flughafen.

Großefrüchtiger Wacholder, Juniperus macrocarpa
am Kap Stavrós auf Konglomerat

Großefrüchtiger Wacholder, Juniperus macrocarpa
Der Großfrüchtige Wacholder bildet sehr malerische Sträucher.

3. Kermeseichen-Macchie bzw -Garrigue

Im Süden und Osten der Insel ist von Küstennähe bis in höhere Lagen eine Macchie verbreitet, in der vor allem die Baumarten Kermeseiche (Quercus coccifera), Ölbaum (Olea europaea), Steinlinde (Phillyrea latifolia) und Phönizischer Wacholder (Juniperus phoenicea) vorkommen. Oft wachsen durcheinander gemischt sowohl sehr stark verbissene, polsterförmige Exemplare dieser Arten (außer beim Wacholder: der wird kaum gefressen) als auch größere Büsche und kleine Bäumchen, deren Kronen außer Reichweite der Ziegen gelangt sind. In den (weniger feuergefährdeten) Tälern schließen sich die Bäumchen oft zu kleinen Gruppen oder Wäldchen zusammen. Dazu kommen Straucharten wie der Mastixstrauch (Pistacia lentiscus), der Dornige Ginster (Genista acanthoclada), der Behaarte Dornginster (Callicotome villosa), der Kreuzdorn (Rhamnus lycioides) sowie stellenweise auch die Heide (Erica manipuliflora). In der Nähe von ehemaligen Gehöften oder um die früher bewirtschafteten Küstenebenen herum erhöht sich deutlich der Anteil des Ölbaums, gegebenenfalls als veredelte Exemplare, aber auch die Wildform kommt häufig vor. Im Südosten der Insel ist der Wilde Ölbaum so häufig, dass sich die Bauern früher aus dieser Region die Wildoliven holten, die sie auf ihren Feldern pflanzten und dann veredelten.

Bei Wegfall des menschlichen Einflusses, das heißt ohne Abbrennen und bei geringerer Beweidung würde die Kermeseichen-Macchie zu niedrigen Hartlaubwäldern aus denselben Arten aufwachsen. Es ist anzunehmen, dass in manchen Gebieten von Naxos, in denen heute Kermeseichenwälder vorkommen, ursprünglich Steineichenwälder gediehen; wie weit diese verbreitet waren, muss allerdings der Spekulation überlassen werden.


Garrigue überwiegend aus verbissener Kermeseiche


Große Flächen in Ostnaxos sind von Garrigue bedeckt.


Die Übergänge zwischen Garrigue und Macchie sind fließend; hier und da wachsen kleine Baumgruppen oder Wäldchen.


typische Macchie auf Marmor in Ostnaxos

4. Garrigue in höheren Lagen: mit Kreta-Ahorn

In den höheren Lagen ändert sich die Zusammensetzung der Garrigue. Ölbaum, Steinlinde und Phönizischer Wacholder verschwinden; statt dessen tritt der Kreta-Ahorn (Acer sempervirens) dazu. Derartige Pflanzengesellschaften aus Ahorn, Kermeseiche und Kreuzdorn kommen beispielsweise auf dem Gipfel des Zeus vor. Dieser Garrigue entsprechende Macchien sind nicht üblich; allerdings treten an manchen Stellen Wäldchen mit den genannten Arten auf, zu denen dann oft noch weitere Baumarten wie die Wilde Birne (Pyrus amygdaliformis) und zahlreiche Sträucher treten.


Auf dem Gipfel des Zeus wächst eine sehr lockere Garrigue aus Kreta-Ahorn, Kermeseiche und Kreuzdorn.


In geschützten Senken wachsen an einigen Stellen große Ahornbäume in der Garrigue.

5. Macchie auf Granit: Baumheide und Erdbeerbaum

Im Nordwesten des Kóronos-Berges in der Gegend von Skepóni wächst kleinflächig eine Pflanzengemeinschaft, die ebenfalls als Macchie eingestuft werden muss. Hier kommen zwei Pflanzen vor, die sonst auf Naxos nirgendwo auftreten: Der Erdbeerbaum (Arbutus unedo) und die Baumheide (Erica arborea). Diese Arten bilden hier zusammen mit dem Pfriemenginster (Spartium junceum) und Heide (Erica manipuliflora) eine dichte, fast undurchdringliche Macchie. Die umgebenden verwilderten Terrassen sind vor allem von Zistrosen (Cistus creticus) bewachsen. In einem Taleinschnitt wächst ein interessanter Waldrest, in dem Platanen, Erlen, Ahorn, Eschen und Weißdorn vorkommen. Hier und da stehen auch einzelne Exemplare der Steineiche (Quercus ilex) und der Terebinthe (Pistacia terebinthus). Diese Macchie ist an das saure Gestein (Granit) gebunden. Sie ist wohl ein Überrest eines Hartlaubwaldes, der vermutlich hauptsächlich aus Steineichen mit den genannten Arten im Unterwuchs bestand. Ernst Aristide Dugit, der Naxos 1861 bereiste, berichtet, dass es auf dem Kóronos-Berg im 18. Jahrhundert Wälder aus Kastanien und Eichen mit Erdbeerbaum und Mastixstrauch im Untergrund gegeben haben soll. Während sich einzelne Steineichen erhalten haben, sind die Kastanien verschwunden; diese Art kommt nur in einzelnen Exemplaren in den höchsten Lagen im Norden von Naxos vor; sie ist auf der Insel möglicherweise durch die Venezianer eingeführt worden.


In diesem Tal am Westhang des Kóronos wächst um den hellgrün erscheinenden Wald die Erdbeerbaum-Baumheide-Macchie.

Baumförmige Heide, Erica arborea
Baumheide

Westlicher Erdbeerbaum, Arbutus unedo
Erdbeerbaum


Auch zahlreiche andere Pflanzenarten kommen in der Macchie vor.


Sie ist stellenweise fast undurchdringlich.

Die Anpassungsstrategien der Hartlaubbäume

Die immergrünen Hartlaubbäume mit ihren trockenheitsresistenten Blättern sind wesentlich besser an das trockene Klima des Mittelmeergebietes angepasst als die laubabwerfenden Bäume. Die harten, widerstandsfähigen Blätter welken praktisch nicht und weisen eine verhältnismäßig sehr geringe Verdunstung auf. Die Bäume bleiben recht niedrig und treiben sehr tiefe Wurzeln in den Boden. Dennoch können auch die Hartlaubbäume nur existieren, wo sie den ganzen Sommer über ausreichend Feuchtigkeit im Boden vorfinden. In den trockeneren Regionen von Naxos können sie deswegen nur auf Marmoruntergrund gedeihen, der mit seinen Spalten und Klüften eine ausreichend tiefe Durchwurzelung erlaubt. Die kurzlebigeren Sträucher, die eine Sommerpause einlegen, während derer sie ihre Blätter abwerfen, besitzen eine bessere Anpassung an das sommertrockene Mittelmeerklima. Dass es keine Bäume gibt, die im Sommer ihre Blätter abwerfen, liegt vermutlich an ihrem deutlich längeren Generationszyklus: Das Mittelmeerklima existiert noch nicht lange genug, dass sich eine derartige Anpassung entwickelt hätte.

Außer der Anpassung an die Trockenheit müssen die Hartlaubbäume auch in der Lage sein, Brände zu überstehen: Alle heute verbreiteten Arten treiben nach Feuer leicht wieder aus.

Von großer Bedeutung ist außerdem ihre Fähigkeit, intensiver Beweidung zu widerstehen. Die meisten Hartlaubbäume der Macchie, so der Ölbaum und die Steinlinde sind ungiftig und bilden keine Dornen aus; die Kermeseiche, besitzt stachelige Blätter, die aber trotzdem von den Ziegen gefressen werden, insbesondere die jungen Triebe. Normalerweise entziehen sich die Hartlaubbäume durch den höheren Wuchs und die Ausbildung eines Stammes der Beweidung. Nach einem Brand sind die wieder austreibenden Pflanzen dagegen direkt der Beweidung ausgesetzt. Die genannten Arten können unter diesen Bedingungen als Zwergformen wachsen, die sich durch die Ausbildung sehr kleiner, harter Blätter und durch die starke Bildung von Ersatzknospen vor dem Ziegenfraß zu schützen. So entwickelt sich die Pflanze zu einem dichten, undurchdringlichen, dem Boden anliegenden Gestrüpp. Wenn dieses eine gewisse Größe erreicht, werden die Triebe in der Mitte für die Ziegen unerreichbar und können in die Höhe wachsen, bis sie außer Reichweite der Weidetiere gelangt sind. So entwickelt sich eine vielstämmige Baumgruppe beziehungsweise ein Wäldchen, dessen Kronenbereich von unten bis zur erreichbaren Höhe kahlgefressen wird.


der Übeltäter: die naxiotische Ziege


Bei starker Beweidung bildet die Kermeseiche sehr dicht stehende, kleine Blätter aus.


Hier wachsen winzige Kermeseichen-Sträuchlein zwischen wesentlich größeren Ginster-Büschen.


Auch der Ölbaum bildet unter Beweidung winzige, fast schuppenartige Blätter.

Ähnliche Gebüschformen bildet auch der Mastixstrauch, dessen ältere Blätter wegen ihres hohen Harzgehaltes ungern gefressen werden: Der Busch formt einen dichten, dem Boden anliegenden, kaum durchdringbaren Wall aus Zweigen und Blättern.

Mastixstrauch, Pistacia lentiscus
Der Mastixstrauch bildet fast undurchdringliche Gestrüppe.

Im Gegensatz zur Kermeseiche kommt die gegen Feuer und Beweidung empfindlichere Steineiche (Quercus ilex), die nicht als Zwergform wachsen kann, heute auf Naxos nur noch in einem sehr begrenzten Areal vor und kann sich wohl nur in einem kleinen, nicht beweideten Hain bei Kinídaros verjüngen. Wie weit sie ursprünglich auf der Insel verbreitet war ist unklar; man muss jedoch davon ausgehen, dass sie in den höheren Lagen große Wälder bildete.

weiter: Phrygana
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siehe auch:

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