Geophyten: Zwiebel-, Knollen- und Rhizompflanzen
Als Geophyten (= Kryptophyten) werden die mehrjährigen Pflanzen bezeichnet, die die ungünstige Jahreszeit nicht oberirdisch, sondern nur in ihren unterirdischen Teilen überdauern. Sie bilden zu diesem Zweck unterirdische Speicherorgane aus, bei denen es sich um verdickte Wurzeln bzw. Rhizome oder um Zwiebeln oder Knollen handeln kann.
Die meisten Geophyten sind niedrige Pflanzen mit kleinen, oft schmalen Blättern. Wenn man sie ausgräbt, sieht man das verdickte unterirdische Speicherorgan, in dem die Pflanze die ungünstige Jahreszeit überdauert, in diesem Fall eine Zwiebel.
Strategie
Auf Naxos kommen etwa 120 Geophyten-Arten vor, also etwa 13 Prozent der gesamten Pflanzenarten der Insel, ein ungewöhnlich hoher Anteil. Geophyten sind für die Bodenschicht in sommergrünen Wäldern typisch, wo sie früh im Frühjahr erscheinen, bevor die Bäume ihre Blätter treiben, sowie für trockene und offene Lebensräume. Auf Naxos kommen sie vor allem in locker wachsender Phrygana und an offenen, felsigen Standorten vor, wo sie genügend Platz und Sonne finden. Auch an Weg- und Straßenrändern findet man Geophyten, während sich die meisten Arten in gepflügten Äckern oder Weinbergen kaum halten können, da ihre unterirdischen Überdauerungsorgane durch das Pflügen beschädigt werden.
Die meisten Geophyten sind bei nur während der regenreichen Jahreszeit oberirdisch entwickelt, d.h. im Winterhalbjahr; einige Arten erscheinen allerdings im Gegensatz dazu nur im Sommer. Viele Geophyten kommen schon zu Beginn der Regenfälle im Herbst heraus, deutlich früher als die meisten einjährigen Pflanzen. Dieses schnelle Austreiben wird ihnen durch ihre unterirdischen Speicherorgane ermöglicht. Manche Arten blühen direkt beim Austreiben; manchmal erscheinen die Blüten sogar vor den Blättern. Auf diese Weise nutzen diese Arten eine Jahreszeit für die Blüte, in der nur wenige andere Pflanzen blühen, so dass sie eine größere Chance haben, bestäubt zu werden.
Im Winter dominieren in der Phrygana die Geophyten; hier sind beispielsweise die Blätter von Arisarum vulgare, Drimia maritima, Muscari weissii und Moraea sisyrhinchium zu sehen. Diese frühen Geophyten-Arten treiben mithilfe der in ihren Zwiebeln oder Knollen gespeicherten Nährstoffe direkt nach den ersten Regenfällen aus.
Im Frühling sind die frühen Geophyten-Arten wieder verschwunden oder so weit von den einjährigen Pflanzen überwuchert, dass sie kaum noch zu sehen sind (außer der großen Meerzwiebel).
Auch im Frühling kommen an offeneren Standorten zwischen den Therophyten einige Geophyten vor: Hier sieht man die kleinen weißen Blüten der Griechischen Faltenlilie zwischen Hundskamille, gelbem Pippau und rosa Lichtnelken.
Griechische Faltenlilie, Gagea graeca
Die Überdauerungsorgane
Generell sind die Wurzeln der unterirdisch wachsende Teil der Pflanze, während der Spross oberirdisch wächst. Von diesem Grundsatz gibt es jedoch viele Ausnahmen: Insbesondere wächst bei vielen Pflanzen ein bedeutender Anteil des Sprosses unter der Erde. Horizontal wachsende Sprossteile, die nach unten Wurzeln und nach oben die oberirdischen Pflanzenteile aussenden, heißen Rhizome (z.B. Minze-Arten, Gräser, Schwertlilien…); diese können sowohl unterirdisch als auch an der Bodenoberfläche verlaufen. Auch die unterirdischen Speicherorgane sind in den meisten Fällen nicht Bildungen der Wurzel, sondern des Sprosses.
Hier sieht man die Speicherorgane verschiedener Geophyten; ganz links Pflanzen, deren Wurzel zu Speicherorganen umgebildet sind; in der Mitte und rechts Pflanzen mit vom Spross gebildeten Speicherorganen.
1. Aus Wurzeln gebildete Speicherorgane:
1.1. verdickte Speicherwurzeln
Manche Pflanzen bilden keine speziellen Speicherorgane, sondern die Rinde der normalen Wurzeln ist verdickt und als Speichergewebe ausgebildet.
Die schöne Liburnische Affodeline blüht erst im Frühsommer.
Sie gehört zu den wenigen Einkeimblättrigen Pflanzen, die keine speziellen Speicherknollen ausbilden (wenn man eine schwach ausgeprägte Verdickung des unteren Teils des Sprosses nicht mitrechnet), sondern verdickte Wurzeln besitzen.
1.2. Wurzelknollen
Wurzelknollen sind Bildungen der Wurzel, die der Speicherung von Nährstoffen dienen; im Gegensatz zu Sprossknollen besitzen sie keine “Augen”, das heißt Knospen, aus denen Sprosse keimen können. Wurzelknollen sind wesentlich seltener in der Pflanzenwelt als Sprossknollen. Eines der wenigen bekannteren Beispiele sind die Süßkartoffeln. Unter den auf Naxos vorkommenden Pflanzen besitzen beispielsweise der Affodill und die Orchideen-Arten Wurzelknollen.
Der Affodill ist eine der größten Einkeimblättrigen Pflanzen bei uns.
Er besitzt Wurzelknollen, die so ähnlich aussehen wie Süßkartoffeln.
Alle Orchideen weisen Wurzelknollen auf. Bei uns ist der Orientalische Zungenstendel eine der häufigsten Arten.
Hier sieht man die kleinen, runden Wurzelknollen des Zungenstendels.
2. Vom Spross gebildete Speicherorgane:
2.1. Sprossknollen
Sprossknollen sind unterirdische rundliche oder längliche Speicherorgane, die vom Spross gebildet werden; von Wurzelknollen unterscheiden sie sich darin, dass sie “Augen” besitzen, aus denen neue Sprosse treiben. Ein bekanntes Beispiel ist die Speisekartoffel. Bei uns besitzen beispielsweise das Alpenveilchen und der Aronstab Sprossknollen.
Der Hübsche Aronstab wächst in kleinen, dichten Beständen, bei denen die einzelnen Sprosse aus Rhizomen treiben.
Als Speicherorgan bildet er Sprossknollen aus.
Das Alpenveilchen wächst vor allem an schattigen Standorten.
Es besitzt eine sehr große, abgeflachte Sprossknolle, aus der die Wurzeln treiben; die oberirdische Pflanze entwickelt sich aus an der Knolle sitzenden Rhizomen.
2.2. Zwiebelknollen
Zwiebelknollen treten bei Pflanzen auf, die keine Rhizome bilden, sondern einen einfachen, senkrechten Spross. Zur Bildung der Zwiebelknolle wird das meist recht tief in der Erde sitzende, unterste Stück des Sprosses durch die Bildung von Speichergewebe verdickt. Oft sind Zwiebelknollen von häutigen Blättern umhüllt, so dass sie von außen wie eine Zwiebel aussehen; im Querschnitt sieht man jedoch, dass sie aus der einförmigen, verdickten Sprossachse bestehen, nicht aus Lagen von Blättern. Typische Beispiele für Pflanzen mit Zwiebelknollen sind die Krokusse, die Herbstzeitlosen und die Mittags-Schwertlilie.
Crocus tournefortii ist bei uns die häufigste Krokus-Art. Er blüht im Herbst.
Der Krokus bildet einen etwa 10 cm langen unterirdischen Spross aus; die Blätter und die Blüte (hier ist die sich bildende Frucht erkennbar) sitzen an der Bodenoberfläche. An seinem unteren Ende bildet der Spross eine Zwiebelknolle, die von Blättern umhüllt ist, so dass sie von außen wie eine Zwiebel aussieht.
Die Herbstzeitlosen, hier Colchicum cupanii, sind den Krokussen ähnlich.
Auch die Herbstzeitlosen bilden Zwiebelknollen aus. Hier ist deutlich zu sehen, dass die Knolle nicht aus verdickten Blättern besteht, sondern aus dem homogenen Speichergewebe des verdickten Sprosses. Neben der diesjährigen Knolle ist jeweils die vorjährige zu erkennen.
Während die vorigen beiden Arten Herbstblüher sind, blüht die Mittags-Schwertlilie erst im Frühjahr.
Bei der Mittags-Schwertlilie ist die Zwiebelknolle von dicken, braunen, faserigen Blättern umhüllt.
2.3. Zwiebeln
Echte Zwiebeln werden im Gegensatz zu den äußerlich ähnlichen Zwiebelknollen aus fleischigen Speicherblättern gebildet, die das untere Sprossende dicht umhüllen. Im Querschnitt sieht man, dass die Zwiebel aus dichten Lagen von Blättern besteht, in deren Innern der dünne, nicht verdickte Spross liegt.
Hier sieht man die großen Zwiebeln der Meerzwiebel, die manchmal direkt an der Bodenoberfläche sitzen.
Im Querschnitt erkennt man, dass die Zwiebel aus verdickten Speicherblättern gebildet ist, die um den dünnen Spross angeordnet sind.
Die in der Ägäis endemische Lauchart Allium staticiforme kommt in Meeresnähe vor. Wie viele Laucharten blüht sie erst im Frühsommer.
Hier sieht man die Zwiebel mit einer kleinen Tochterzwiebel.
Blütezeit
Die ersten Blumen, die im Herbst erscheinen, sind fast ausschließlich Geophyten. Bei den frühesten Arten erscheinen zunächst die Blüten und später die Blätter; in diese Gruppe fallen beispielsweise die Meerzwiebel, die Krokus-Arten, die Herbstzeitlosen und der Herbst-Goldbecher. Andere Arten blühen erst im Frühjahr; diese treiben zuerst die Blätter. Zu diesen Arten gehören zum Beispiel der Affodill, die Traubenhyazinthen, die Lauch-Arten, die Gladiolen, die Mittags-Schwertlilie und die Orchideen.
Die meisten Geophyten blühen nur für eine kurze Zeit; auch ihre Blätter verschwinden meist schnell wieder. Dabei erscheinen im Lauf des Jahres eine ganze Reihe von Arten eine nach der anderen, so dass man fast zu jeder Zeit des Jahres wenigstens eine blühende Geophyten-Art finden kann. Auch ungünstige Jahre können die Geophyten meist recht gut überdauern; manche Arten blühen in Trockenjahren gar nicht.
Die Meerzwiebel blüht im späten Sommer oder frühen Herbst und kann somit je nach Sichtweise als erste oder als letzte Pflanze des Jahresrunds zählen. Wenn die Meerzwiebel in Blüte steht, ist das Land und die übrige Vegetation noch gänzlich trocken.
Im Gegensatz zu den einjährigen Pflanzen, die ja nur aus einem kleinen Samen treiben, wächst bei den Geophyten ein kräftiger Spross aus der Erde. Bei der Meerzwiebel ist das besonders auffällig.
Der Spross kann auch schwere Steine beiseite drücken.
Er wächst schnell und kräftig in die Höhe, durch die Nährstoffe aus den großen Zwiebeln versorgt.
Nach der Meerzwiebel erscheint als erste Blume im Herbst bei uns meist die Herbstzeitlose Colchicum variegatum. Sie treibt wie viele Herbstblüher erst die Blüte, während die Blätter kommen erst deutlich später aus dem Boden hervor: ich habe sie noch nie bewusst gesehen.
Auch der Herbst-Goldbecher gehört zu den ersten Blumen, die nach den herbstlichen Regenfällen erscheinen.
Eine der frühesten Pflanzen bei uns im Garten ist der Krummstab, der wie alle Aronstäbe ebenfalls ein Geophyt ist. Er treibt erst die Blätter und wenig später auch die Blüten.
Auch die Pfauen-Anemone bildet eine Wurzelknolle als Überdauerungsorgan aus; sie blüht zu Beginn des Winters.
Andere Geophyten wie die Pyramidenorchis blühen im Frühling zusammen mit den einjährigen Pflanzen. Bei diesen erscheinen erst die Blätter, dann die Blüten.
Auch die Illyrische Siegwurz gehört zu den im Frühling blühenden Arten.
Der Lauch Allium guttatum blüht zu Beginn des Sommers, wenn die meisten anderen Pflanzen schon vertrocknet sind.
Die Dünen-Trichternarzisse treibt ihre Blüten sogar erst gegen Ende des Sommers, kurz bevor die Meerzwiebeln wieder erscheinen.
Der Violette Dingel bildet nur in günstigen Jahren eine voll entwickelte Blüte aus. In trockenen Jahren treibt er manchmal gar keine oberirdische Pflanze; er kann aber unterirdisch trotzdem eine Blüte bilden, die sich selbst befruchtet.
Lebensräume
Viele Geophyten wachsen an relativ armen und ungünstigen Standorten. Sie brauchen keine großen oberirdischen Pflanzen zu bilden, sondern konzentrieren sich eher darauf, Nährstoffe für die ungünstige Jahreszeit in ihre unterirdischen Speicherorgane einzulagern. Aufgrund ihrer Vorräte haben sie im Herbst einen Startvorteil gegenüber den einjährigen Pflanzen und schaffen es so, zu blühen und wieder genügend Speicherstoffe für das nächste Jahr anzusammeln, bevor die einjährigen Pflanzen sich so weit entwickelt haben, dass sie sie überwuchern. An günstigen, nährstoffreichen und feuchten Stellen, an denen die einjährigen Pflanzen schnell gedeihen und sehr groß werden, fehlen die Geophyten jedoch größtenteils, da sie von den einjährigen Pflanzen überwuchert werden: Sie sind auf die ärmeren, trockenen Standorte spezialisiert, an denen die Therophyten nicht so günstige Bedingungen vorfinden.
Geophyten wachsen vor allem an offenen Standorten.
Viele Geophyten so wie dieser Lauch (Allium subhirsutum) gedeihen auch an sehr steinigen Standorten.
Der Herbst-Blaustern wächst in Felsritzen und auf flachen, trockenen Böden.
Dieser Krokus (Crocus tournefortii) wächst in einem kleinen Loch in einem Felsen.
An Wegrändern findet man beispielsweise die Schopfige Traubenhyazinthe und die Griechische Faltenlilie.
Die Schopfige Traubenhyazinthe gehört zu den wenigen Geophyten, die auch in Feldern gedeihen kann, die gepflügt werden.
Meist stehen die Geophyten eher verstreut; nur selten sieht man sie in dichten Beständen wie hier den Berg-Milchstern.
Pflanzenfamilien
Besonders viele Geophyten gibt es unter den Einkeimblättrigen Pflanzen: So gehören zu ihnen alle Gelbsterne, Herbstzeitlosen, Krokusse, Laucharten, die Meerzwiebel, Milch- und Blausterne, die Narzissengewächse, das Schneeglöckchen, die Schwertliliengewächse und die Traubenhyazinthen. Auch alle bei uns vorkommenden Orchideen und Aronstäbe sowie auch die Grasbaumgewächse (Affodill und Affodeline) sind Geophyten. Unter den Zweikeimblättrigen Pflanzen gehören zu den Geophyten mehrere Winden-Arten, der Nickende Sauerklee, das Efeublättrige Alpenveilchen, zwei Hahnenfußgewächse, manche Wolfsmilch-Arten, die Sommerwurz-Arten und die Alraune. Außerdem sind die Rundknollige Osterluzei, die Schachtelhalme und einige Farne Geophyten.
Die Rundknollige Osterluzei ist eine urtümliche Pflanze.
Die Meerzwiebel ist der häufigste Geophyt auf Naxos.
Crocus laevigatus besitzt bodenständige, sehr schmale Blätter und einen tief in die Erde reichenden, senkrechten, von den Blattscheiden umhüllten Schaft.
Scilla bifolia ist eine weitere der zahlreichen geophytischen Einkeimblättrigen Pflanzen von Naxos; diese Art kommt verstreut an schattigen, bewaldeten Standorten in den Bergen vor.
Alle bei uns vorkommenden Orchideen sind Geophyten, hier das Schmetterlings-Knabenkraut.
Auch mehrere Winden-Arten gehören zu den Geophyten, hier die Eibischblättrige Winde.
Die Alraune ist auf Naxos an vielen Stellen sehr häufig.
Die Sommerwurz-Art Phelipanche mutelii überdauert ebenfalls in ihren unterirdischen Teilen.
Vermehrung und Verbreitungsstrategien
Die meisten Geophyten vermehren sich vor allem vegetativ durch Teilung ihrer Überdauerungsorgane. Eine derartige vegetative Verbreitung ist besonders unter den Einkeimblättrigen Pflanzen weit verbreitet. Außerdem bilden sie natürlich Früchte aus; dabei handelt es sich oft um Kapseln mit vielen Samen, die reif ausgestreut werden.
Der Affodill besitzt sich trocken öffnende Kapseln, deren Samen durch den Wind oder durch vorbeistreifende Tiere ausgestreut werden.
Die kleine Traubenhyazinthe Muscari commutatum wächst in dichten Grüppchen, die dadurch entstehen, dass ihre Zwiebeln Tochterzwiebeln bilden.
Hier sieht man im Querschnitt die kleinen Tochterzwiebeln am unteren Ende der Mutterzwiebel.
Geographische Verbreitung
Da die Geophyten sich meist nicht sehr effektiv verbreiten, sondern vor allem eine vegetative Vermehrung durch Teilung der Zwiebeln oder Knollen zeigen, gibt es unter ihnen nur sehr wenige Kosmopoliten. Die meisten der auf Naxos vorkommenden Arten sind an trockene, arme Standorte angepasst, an denen Bäume und andere größere Pflanzen keine günstigen Lebensbedingungen finden. Entsprechend sind die meisten Arten auf das Mittelmeergebiet beschränkt; eine ganze Reihe davon kommt nur im östlichen Mittelmeergebiet vor, und einige sind in der Ägäis endemisch.
Der Weinberg-Lauch ist einer der zahlreichen Geophyten mit einem mediterranen Verbreitungsgebiet.
Die Kretische Ragwurz ist auf das östliche Mittelmeergebiet beschränkt.
Das Ikaria-Schneeglöckchen kommt nur auf Ikaria, Naxos und Andros vor.
Im Normalfall ist eine vegetative Vermehrung nicht gut geeignet, um eine Pflanze weit zu verbreiten. Eine Ausnahme ist der aus Südafrika ins Mittelmeergebiet eingeschleppte Nickende Sauerklee, der sich ausschließlich durch vegetative Vermehrung übers ganze Mittelmeergebiet ausgebreitet hat.
Der aus Südafrika eingeschleppte Nickende Sauerklee ist ebenfalls ein Geophyt. Er hat sich nur mithilfe seiner kleinen, an den Wurzeln gebildeten Brutknöllchen sehr effektiv über das ganze Mittelmeergebiet ausgebreitet.
Die Art bildet im Frühjahr schöne hellgelbe Blüten aus, ist jedoch bei den Bauern sehr unbeliebt, da sie für die weidenden Tiere, insbesondere die Lämmchen, leicht giftig ist.
Anpassungen an Trockenheit und Beweidung
Die wichtigste Anpassung der Geophyten an die Trockenheit ist natürlich ihre Fähigkeit den Sommer unterirdisch zu überdauern: Die meisten Arten legen während der Sommermonate eine Vegetationspause ein und ziehen sich in die unterirdischen Teile zurück, während die oberirdischen Anteile verwelken. Nur wenige Arten behalten ihre oberirdischen Blätter während eines größeren Teiles des Jahres, so die Meerzwiebel und der Affodill. In Anpassung an die trockenen Umweltbedingungen sind die Blätter der Geophyten oft steif und hart und besitzen keine große Blattspreite. Um die Verdunstung gering zu halten sind Cuticula und Epidermis dick ausgebildet, und manchmal sind die Blätter von einer glänzenden Wachsschicht überzogen.
An diesem Scharbockskraut sieht man gut die stark glänzenden Blätter, die von einer dicken, reflektierenden Wachsschicht überzogen sind.
Die meisten Geophyten besitzen nur kleine, schmale Blätter, so wie die seltene Scheinkrokus-Art Romulea columnae.
Was den Schutz gegen Beweidung betrifft, so werden die schmalen, steifen Blätter der meisten Geophyten von den Weidetieren kaum gefressen. Für einen effektiven Schutz gegen Fraß sind die meisten Geophyten außerdem giftig, sowohl die Blätter als auch die Überdauerungsorgane.
Der Affodill lagert nadelförmige Kristalle in sein Gewebe ein, die seine Blätter sehr hart und kaum genießbar machen; sie werden sogar von den anspruchslosen Ziegen verschmäht.
Die Herbstzeitlosen (hier Colchicum variegatum) gehören zu den giftigsten Geophyten.
Nutzbarkeit
Fast alle einkeimblättrigen Geophyten sind giftig. Eine Ausnahme bilden manche Traubenhyazinthen-Arten, deren Zwiebeln essbar sind (hier Muscari weissii).
So sehen die Zwiebeln der Traubenhyazinthen aus.
Und hier sind sie fertig gekocht und angerichtet: Guten Appetit!
Auch die Wurzelknollen des Affodills sind essbar; allerdings schmecken sie nicht besonders gut. Die antiken Geschichtsschreiber berichteten, dass sie von den in Griechenland lebenden Volksstämmen vor der Einführung des Getreides gegessen wurden. In jüngerer Zeit dienten sie noch als wertvolles Heilmittel bei Ekzemen und Magengeschwüren.
Crocus cartwrightianus gilt als Wildform des Safran-Krokusses. Seine Narben werden als kostbares Gewürz und Heilmittel gesammelt.
Die Zwiebel der Meerzwiebel kann trotz ihrer Giftigkeit bei vielen Krankheiten eingesetzt werden, beispielsweise wirkt sie herzstärkend, blutdrucksenkend und stark entwässernd. Von den alten Griechen wurde sie außerdem als Zaubermittel zum Austreiben von bösen Geistern geschätzt.
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weitere Lebensformen:
- Phanerophyten (Bäume und Sträucher)
- Chamaephyten (Zwergsträucher)
- Therophyten (Einjährige Pflanzen)
- Hydrophyten (Wasserpflanzen)
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siehe auch:
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