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Geophyten: Zwiebel-, Knollen- und Rhizompflanzen

Als Geophyten (= Kryptophyten) werden die mehrjährigen Pflanzen bezeichnet, die die ungünstige Jahreszeit nicht oberirdisch, sondern nur in ihren unterirdischen Teilen überdauern. Sie bilden zu diesem Zweck unterirdische Speicherorgane aus, bei denen es sich um verdickte Wurzeln bzw. Rhizome oder um Zwiebeln oder Knollen handeln kann.


Die meisten Geophyten sind niedrige Pflanzen mit kleinen, oft schmalen Blättern. Wenn man sie ausgräbt, sieht man das verdickte unterirdische Speicherorgan, in dem die Pflanze die ungünstige Jahreszeit überdauert, in diesem Fall eine Zwiebel.

Strategie

Auf Naxos kommen etwa 120 Geophyten-Arten vor, also etwa 13 Prozent der gesamten Pflanzenarten der Insel, ein ungewöhnlich hoher Anteil. Geophyten sind für die Bodenschicht in sommergrünen Wäldern typisch, wo sie blühen bevor die Bäume ihre Blätter treiben, sowie für trockene und offene Lebensräume. Auf Naxos kommen sie vor allem in der Phrygana vor, wo sie zwischen den locker stehenden Sträuchern genügend Platz und Sonne finden. Auch an Weg- und Straßenrändern findet man Geophyten, während sich die meisten Arten in gepflügten Äckern oder Weinbergen kaum halten können, da ihre unterirdischen Überdauerungsorgane durch das Pflügen beschädigt werden.

Die meisten Geophyten sind bei nur während der regenreichen Jahreszeit oberirdisch entwickelt, d.h. im Winterhalbjahr; einige Arten erscheinen allerdings im Gegensatz dazu nur im Sommer. Viele Geophyten kommen schon zu Beginn der Regenfälle im Herbst heraus, deutlich früher als die einjährigen Pflanzen. Dieses schnelle Austreiben wird ihnen durch ihre unterirdischen Speicherorgane ermöglicht. Oft bilden sie erst die Blüten und dann die Blätter aus: Auf diese Weise nutzen sie eine Jahreszeit für die Blüte, in der nur wenige andere Pflanzen blühen, so dass sie eine größere Chance haben, bestäubt zu werden.


Im Winter dominieren in der Phrygana die Geophyten; hier sind beispielsweise die Blätter von Arisarum vulgare, Drimia maritima, Muscari weissii und Moraea sisyrhinchium zu sehen. Diese frühen Geophyten-Arten treiben mithilfe der in ihren Zwiebeln oder Knollen gespeicherten Nährstoffe direkt nach den ersten Regenfällen aus.


Im Frühling sind die frühen Geophyten-Arten wieder verschwunden oder so weit von den einjährigen Pflanzen überwuchert, dass sie kaum noch zu sehen sind (außer der großen Meerzwiebel).


Auch im Frühling kommen an offeneren Standorten zwischen den Therophyten einige Geophyten vor: Hier sieht man die kleinen weißen Blüten der Griechischen Faltenlilie zwischen der Hundskamille, dem gelben Pippau und den rosa Lichtnelken.

Griechische Faltenlilie, Gagea graeca
Griechische Faltenlilie, Gagea graeca

Die Überdauerungsorgane

Generell sind die Wurzeln der unterirdisch wachsende Teil der Pflanze, während der Spross oberirdisch wächst. Von diesem Grundsatz gibt es jedoch viele Ausnahmen: Insbesondere wächst bei vielen Pflanzen ein bedeutender Anteil des Sprosses unter der Erde. Horizontal wachsende Sprossteile, die nach unten Wurzeln und nach oben die oberirdischen Pflanzenteile aussenden, heißen Rhizome (z.B. bei den Minze-Arten, manchen Gräsern, Schwertlilien…); diese können sowohl unterirdisch als auch an der Bodenoberfläche verlaufen. Auch die unterirdischen Speicherorgane sind in den meisten Fällen nicht Bildungen der Wurzel, sondern des Sprosses.


Hier sieht man die Speicherorgane verschiedener Geophyten; ganz links Pflanzen, deren Wurzel zu Speicherorganen umgebildet sind; in der Mitte und rechts Pflanzen mit vom Spross gebildeten Speicherorganen.

I. Aus Wurzeln gebildete Speicherorgane:

1. verdickte Speicherwurzeln

Manche Pflanzen bilden keine speziellen Speicherorgane, sondern die Rinde der normalen Wurzeln ist verdickt und als Speichergewebe ausgebildet.

Liburnische Affodeline, Asphodeline liburnica
Die schöne Liburnische Affodeline blüht erst im Frühsommer.

Liburnische Affodeline, Asphodeline liburnica
Sie gehört zu den wenigen Einkeimblättrigen Pflanzen, die keine speziellen Speicherknollen ausbilden (wenn man eine schwach ausgeprägte Verdickung des unteren Teils des Sprosses nicht mitrechnet), sondern verdickte Wurzeln besitzen.

2. Wurzelknollen

Wurzelknollen sind Bildungen der Wurzel, die der Speicherung von Nährstoffen dienen; im Gegensatz zu Sprossknollen besitzen sie keine “Augen”, das heißt Knospen, aus denen Sprosse keimen können. Wurzelknollen sind wesentlich seltener in der Pflanzenwelt als Sprossknollen. Eines der wenigen bekannteren Beispiele sind die Süßkartoffeln. Unter den auf Naxos vorkommenden Pflanzen kann man Wurzelknollen beim Affodill und bei den Orchideen-Arten antreffen.

Kleinfrüchtiger Affodill, Asphodelus ramosus
Der Affodill ist eine der größten Einkeimblättrigen Pflanzen bei uns.

Kleinfrüchtiger Affodill, Asphodelus ramosus
Er besitzt Wurzelknollen, die so ähnlich aussehen wie Süßkartoffeln.

Orientalischer Zungenstendel, Serapias orientalis
Alle Orchideen weisen Wurzelknollen auf. Bei uns ist der Orientalische Zungenstendel eine der häufigsten Arten.

Orientalischer Zungenstendel, Serapias orientalis
Hier sieht man die kleinen, runden Wurzelknollen des Zungenstendels.

II. Vom Spross gebildete Speicherorgane:

1. Sprossknollen

Sprossknollen sind unterirdische rundliche oder längliche Speicherorgane, die vom Spross gebildet werden; von Wurzelknollen unterscheiden sie sich darin, dass sie “Augen” besitzen, aus denen neue Sprosse treiben. Ein bekanntes Beispiel ist die Speisekartoffel. Bei uns besitzen beispielsweise das Alpenveilchen und der Aronstab Sprossknollen.

Hübscher Aronstab, Arum concinnatum
Der Hübsche Aronstab wächst in kleinen, dichten Beständen, bei denen die einzelnen Sprosse aus Rhizomen treiben.

Hübscher Aronstab, Arum concinnatum
Als Speicherorgan bildet er Sprossknollen aus.


Das Alpenveilchen wächst vor allem an schattigen Standorten.


Es besitzt eine sehr große, abgeflachte Sprossknolle, aus der die Wurzeln treiben; die oberirdische Pflanze entwickelt sich aus an der Knolle sitzenden Rhizomen.

2. Zwiebelknollen

Zwiebelknollen treten bei Pflanzen auf, die keine Rhizome bilden, sondern einen einfachen, senkrechten Spross, der oft aber ein ganzes Stück in die Erde ragt. Zur Bildung der Zwiebelknolle wird das meist recht tief in der Erde sitzende, unterste Stück des Sprosses durch die Bildung von Speichergewebe verdickt. Oft sind Zwiebelknollen von häutigen Blättern umhüllt, so dass sie von außen wie eine Zwiebel aussehen; im Querschnitt sieht man jedoch, dass sie aus der einförmigen, verdickten Sprossachse bestehen, nicht aus Lagen von Blättern. Typische Beispiele für Pflanzen mit Zwiebelknollen sind die Krokusse, die Herbstzeitlosen und die Mittags-Schwertlilie.

Crocus tournefortii
Crocus tournefortii ist bei uns die häufigste Krokus-Art. Wie alle Krokusse blüht er im Herbst.

Crocus tournefortii
Der Krokus bildet einen etwa 10 cm langen unterirdischen Spross aus; die Blätter und die Blüte (hier ist die sich bildende Frucht erkennbar) sitzen an der Bodenoberfläche. An seinem unteren Ende bildet der Spross eine Zwiebelknolle, die von Blättern umhüllt ist, so dass sie von außen wie eine Zwiebel aussieht.


Die Herbstzeitlosen, hier Colchicum cupanii, sind den Krokussen ähnlich.


Auch die Herbstzeitlosen bilden Zwiebelknollen aus. Hier ist deutlich zu sehen, dass die Knolle nicht aus verdickten Blättern besteht, sondern aus dem homogenen Speichergewebe des verdickten Sprosses. Neben der diesjährigen Knolle ist jeweils die vorjährige zu erkennen.

Mittags-Schwertlilie, Moraea (=Gynandriris) sisyrinchium
Während die vorigen beiden Arten Herbstblüher sind, blüht die Mittags-Schwertlilie erst im Frühjahr.

Mittags-Schwertlilie, Moraea (=Gynandriris) sisyrinchium
Bei der Mittags-Schwertlilie ist die Zwiebelknolle von dicken, braunen, faserigen Blättern umhüllt.

3. Zwiebeln

Echte Zwiebeln werden im Gegensatz zu den äußerlich ähnlichen Zwiebelknollen aus fleischigen Speicherblättern gebildet, die das untere Sprossende dicht umhüllen. Im Querschnitt sieht man, dass die Zwiebel aus dichten Lagen von Blättern besteht, in deren Innern der dünne, nicht verdickte Spross liegt.

Meerzwiebel, Zwiebel
Hier sieht man die großen Zwiebeln der Meerzwiebel, die bei diesen Pflanzen direkt an der Bodenoberfläche sitzen.

Meerzwiebel, Zwiebel
Im Querschnitt erkennt man, dass die Zwiebel aus verdickten Speicherblättern gebildet ist, die um den dünnen Spross angeordnet sind.

Allium staticiforme
Die in der Ägäis endemische Lauchart Allium straticiforme kommt in Meeresnähe vor. Wie viele Laucharten blüht sie erst im Frühsommer.

Allium staticiforme
Hier sieht man seine Zwiebel mit einer kleinen Tochterzwiebel.

Blütezeit

Die ersten Blumen, die im Herbst erscheinen, sind Geophyten. Bei den frühesten Arten erscheinen zunächst die Blüten und später die Blätter; in diese Gruppe fallen beispielsweise die Meerzwiebel, die Krokus-Arten und die Herbstzeitlosen, der Herbst-Goldbecher und der Blaustern. Andere Arten blühen erst im Frühjahr; bei ihnen bilden sich zuerst die Blätter. Zu diesen gehören zum Beispiel der Affodill, die Traubenhyazinthen, die Lauch-Arten, die Gladiolen, die Mittags-Schwertlilie und die Orchideen.

Die meisten Geophyten blühen nur für eine kurze Zeit; auch ihre Blätter verschwinden meist schnell wieder. Dabei erscheinen im Lauf des Jahres eine ganze Reihe von Arten eine nach der anderen, so dass man fast zu jeder Zeit des Jahres wenigstens eine blühende Geophyten-Art finden kann. Auch ungünstige Jahre können die Geophyten meist recht gut überdauern; manche Arten blühen in Trockenjahren gar nicht.

Meerzwiebel, Drimia maritima
Die Meerzwiebel blüht im späten Sommer oder frühen Herbst und kann somit je nach Sichtweise als erste oder als letzte Pflanze des Jahresrunds zählen. Wenn die Meerzwiebel in Blüte steht, ist das Land und die übrige Vegetation noch gänzlich trocken.

Meerzwiebel, Drimia maritima
Im Gegensatz zu den einjährigen Pflanzen, die ja nur aus einem kleinen Samen treiben, wächst bei den Geophyten ein kräftiger Spross aus der Erde. Bei der Meerzwiebel ist das besonders auffällig.

Meerzwiebel, Drimia maritima
Der Spross kann auch schwere Steine beiseite drücken.

Meerzwiebel, Drimia maritima
Er wächst schnell und kräftig in die Höhe, durch die Nährstoffe aus den großen Zwiebeln versorgt.

Colchicum variegatum
Nach der Meerzwiebel erscheint als erste Blume im Herbst bei uns meist die Herbstzeitlose Colchicum variegatum. Bei ihr erscheint wie bei den meisten Herbstblühern erst die Blüte; die Blätter kommen erst später aus dem Boden hervor: ich habe sie noch nie bewusst gesehen.

Herbst-Goldbecher, Sternbergia lutea
Auch der Herbst-Goldbecher gehört zu den ersten Blumen, die nach den herbstlichen Regenfällen erscheinen.


Eine der frühesten Pflanzen bei uns im Garten ist der Krummstab, der wie alle Aronstäbe ebenfalls ein Geophyt ist.


Auch die Pfauen-Anemone bildet eine Wurzelknolle als Überdauerungsorgan aus; sie blüht zu Beginn des Winters.

Pyramidenorchis, Anacamptis pyramidalis
Andere Geophyten wie die Pyramidenorchis blühen im Frühling zusammen mit den einjährigen Pflanzen. Bei diesen erscheinen erst die Blätter, dann die Blüten.

Illyrische Siegwurz, Gladiolus illyricus
Auch die Illyrische Siegwurz gehört zu den im Frühling blühenden Arten.


Der Lauch Allium straticiforme blüht zu Beginn des Sommers, wenn die meisten anderen Pflanzen schon vertrocknet sind.

Dünen-Trichternarzisse, Pancratium maritimum
Die Dünen-Trichternarzisse treibt ihre Blüten sogar erst gegen Ende des Sommers, kurz bevor die Meerzwiebeln wieder erscheinen.

Violetter Dingel, Limodorum abortivum
Der Violette Dingel bildet nur in günstigen Jahren eine voll entwickelte Blüte aus. In trockenen Jahren treibt er manchmal gar keine oberirdische Pflanze; er kann aber unterirdisch trotzdem eine Blüte bilden, die sich selbst befruchtet.

Lebensräume

Viele Geophyten wachsen an relativ armen und ungünstigen Standorten. Sie brauchen keine großen oberirdischen Pflanzen zu bilden, sondern konzentrieren sich eher darauf, Nährstoffe für die ungünstige Jahreszeit in ihre unterirdischen Speicherorgane einzulagern. Aufgrund ihrer Vorräte haben sie im Herbst einen Startvorteil gegenüber den einjährigen Pflanzen und schaffen es so, zu blühen und wieder genügend Speicherstoffe für das nächste Jahr anzusammeln, bevor die einjährigen Pflanzen sich so weit entwickelt haben, dass sie sie überwuchern. An günstigen, nährstoffreichen und feuchten Stellen, an denen die einjährigen Pflanzen schnell gedeihen und sehr groß werden, fehlen die Geophyten jedoch größtenteils, da sie von den einjährigen Pflanzen überwuchert werden: Sie sind auf die ärmeren, trockenen Standorte spezialisiert, an denen die Therophyten nicht so günstige Bedingungen vorfinden.


Geophyten wachsen vor allem an offenen Standorten.

Wimperblättriger Lauch, Allium subhirsutum
Viele Geophyten so wie dieser Lauch (Allium subhirsutum)gedeihen auch an sehr steinigen Standorten.

Herbst-Blaustern, Scilla autumnalis
Der Herbst-Blaustern wächst in Felsritzen und auf flachen, trockenen Böden.

Muscari comosum, Schopfige Traubenhyazinthe und Griechische Faltenlilie, Gagea graeca
An Wegrändern und auf ehemalig bewirtschafteten Flächen findet man beispielsweise die Traubenhyazinthen-Art Muscari comosum und die Griechische Faltenlilie.

Berg-Milchstern, Ornithogalum montanum
Meist stehen die Geophyten eher verstreut; nur selten sieht man sie in dichten Beständen wie hier den Berg-Milchstern.

Pflanzenfamilien

Besonders viele Geophyten gibt es unter den Einkeimblättrigen Pflanzen: So gehören zu ihnen alle Gelbsterne, Herbstzeitlosen, Krokusse, Laucharten, die Meerzwiebel, Milch- und Blausterne, die Narzissengewächse, das Schneeglöckchen, die Schwertliliengewächse und die Traubenhyazinthen. Auch alle bei uns vorkommenden Orchideen und Aronstäbe sowie auch die Grasbaumgewächse (Affodill und Affodeline) sind Geophyten. Unter den Zweikeimblättrigen Pflanzen gehören zu den Geophyten mehrere Winden-Arten, der Nickende Sauerklee, das Efeublättrige Alpenveilchen, zwei Hahnenfußgewächse, manche Wolfsmilch-Arten, die Sommerwurz-Arten und die Alraune. Außerdem sind die Rundknollige Osterluzei, die Schachtelhalme und einige Farne Geophyten.

Rundblättrige Osterluzei, Aristolochia rotunda
Die Rundknollige Osterluzei ist eine urtümliche Pflanze.

Meerzwiebel, Drimia maritima
Die Meerzwiebel ist der häufigste Geophyt auf Naxos.

Crocus laevigatus
Crocus laevigatus besitzt bodenständige, sehr schmale Blätter und einen tief in die Erde reichenden, senkrechten, von den Blattscheiden umhüllten Schaft.

Schmetterlings-Knabenkraut, Anacamptis papilionacea
Alle bei uns vorkommenden Orchideen sind Geophyten, hier das Schmetterlings-Knabenkraut.


Auch mehrere Winden-Arten gehören zu den Geophyten, hier die Eibischblättrige Winde.


Die Alraune ist auf Naxos an vielen Stellen sehr häufig.


Die Sommerwurz-Art Phelipanche mutelii überdauert ebenfalls in ihren unterirdischen Teilen.

Vermehrung und Verbreitungsstrategien

Die meisten Geophyten vermehren sich vor allem vegetativ durch Teilung ihrer Überdauerungsorgane. Eine derartige vegetative Verbreitung ist besonders unter den Einkeimblättrigen Pflanzen weit verbreitet. Außerdem bilden sie natürlich Früchte aus; dabei handelt es sich oft um Kapseln mit vielen Samen, die reif ausgestreut werden.

Kleinfrüchtiger Affodill, Asphodelus ramosus
Der Affodill besitzt sich trocken öffnende Kapseln, deren Samen durch den Wind oder durch vorbeistreifende Tiere ausgestreut werden.

Muscari commutatum
Die kleine Traubenhyazinthe Muscari commutatum wächst in dichten Grüppchen, die dadurch entstehen, dass ihre Zwiebeln Tochterzwiebeln bilden.

Muscari commutatum, Zwiebel
Hier sieht man im Querschnitt die kleinen Tochterzwiebeln am unteren Ende der Mutterzwiebel.

Im Normalfall ist eine vegetative Vermehrung nicht sehr gut geeignet, um eine Pflanze weit zu verbreiten. Eine Ausnahme ist der aus Südafrika ins Mittelmeergebiet eingeschleppte Nickende Sauerklee, der sich ausschließlich durch vegetative Vermehrung übers ganze Mittelmeergebiet ausgebreitet hat.


Der aus Südafrika eingeschleppte Nickende Sauerklee ist ebenfalls ein Geophyt.


Er hat sich nur mithilfe seiner kleinen, an den Wurzeln gebildeten Brutknöllchen sehr effektiv über das ganze Mittemeergebiet ausgebreitet.

Geographische Verbreitung

Da die Geophyten sich meist nicht sehr effektiv verbreiten, sondern vor allem eine vegetative Vermehrung durch Teilung der Zwiebeln oder Knollen zeigen, gibt es unter ihnen nur sehr wenige Kosmopoliten. Die meisten der auf Naxos vorkommenden Arten sind an trockene, arme Standorte angepasst, an denen Bäume und andere größere Pflanzen keine günstigen Lebensbedingungen finden. Entsprechend sind die meisten Arten auf das Mittelmeergebiet beschränkt; eine ganze Reihe davon kommt nur im östlichen Mittelmeergebiet vor, und einige sind in der Ägäis endemisch.

Weinberg-Lauch, Allium ampeloprasum
Der Weinberg-Lauch ist einer der zahlreichen Geophyten mit einem mediterranen Verbreitungsgebiet.

Kretische Ragwurz, Ophrys cretica ssp. karpathensis
Die Kretische Ragwurz ist auf das östliche Mittelmeergebiet beschränkt.

Ikaria-Schneeglöckchen, Galanthus ikariae
Das Ikaria-Schneeglöckchen kommt nur auf Ikaria, Naxos und Andros vor.

Anpassungen an Trockenheit und Beweidung

Die wichtigste Anpassung der Geophyten an die Trockenheit ist natürlich ihre Fähigkeit den Sommer unterirdisch zu überdauern: Die meisten Arten legen während der Sommermonate eine Vegetationspause ein und ziehen sich in die unterirdischen Teile zurück, während die oberirdischen Anteile verwelken. Nur wenige Arten behalten ihre oberirdischen Blätter während eines größeren Teiles des Jahres, so die Meerzwiebel und der Affodill. In Anpassung an die trockenen Umweltbedingungen sind die Blätter der Geophyten oft steif und hart und besitzen keine große Blattspreite. Um die Verdunstung gering zu halten sind Cuticula und Epidermis dick ausgebildet, und manchmal sind die Blätter von einer glänzenden Wachsschicht überzogen.


An diesem Scharbockskraut sieht man gut die stark glänzenden Blätter, die von einer dicken, reflektierenden Wachsschicht überzogen sind.

Colchicum cupanii
Die meisten Geophyten besitzen nur kleine, schmale Blätter, so wie diese Herbstzeitlose (Colchicum cupanii).

Was den Schutz gegen Beweidung betrifft, so werden die schmalen, steifen Blätter der meisten Geophyten von den Weidetieren kaum gefressen. Für einen effektiven Schutz gegen Fraß sind die meisten Geophyten außerdem giftig.

Kleinfrüchtiger Affodill, Asphodelus ramosus
Der Affodill lagert nadelförmige Kristalle in sein Gewebe ein, die seine Blätter sehr hart und kaum genießbar machen; sie werden sogar von den anspruchslosen Ziegen verschmäht.

Colchicum variegatum
Die Herbstzeitlosen (hier Colchicum variegatum) gehören zu den giftigsten Geophyten.

Nutzbarkeit

Muscari weissii
Fast alle einkeimblättrigen Geophyten sind giftig. Eine Ausnahme bilden manche Traubenhyazinthen-Arten, deren Zwiebeln essbar sind (hier Muscari weissii).

Muscari weissii, Zwiebeln
So sehen die Zwiebeln der Traubenhyazinthen aus.

Muscari weissii, Zwiebeln gekocht
Und hier sind sie fertig gekocht und angerichtet: Guten Appetit!

Kleinfrüchtiger Affodill, Asphodelus ramosus
Auch die Wurzelknollen des Affodills sind essbar; allerdings schmecken sie nicht besonders gut. Die antiken Geschichtsschreiber berichteten, dass sie von den in Griechenland lebenden Volksstämmen vor der Einführung des Getreides gegessen wurden. In jüngerer Zeit dienten sie noch als wertvolles Heilmittel bei Ekzemen und Magengeschwüren.

Crocus cartwrightianus
Crocus cartwrightianus gilt als Wildform des Safran-Krokusses. Seine Narben werden als kostbares Gewürz und Heilmittel gesammelt.

Meerzwiebel, Zwiebel
Die Meerzwiebel kann trotz ihrer Giftigkeit bei vielen Krankheiten eingesetzt werden, beispielsweise wirkt sie herzstärkend, blutdrucksenkend und stark entwässernd.

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siehe auch:

Zum Inhaltsverzeichnis

zum Weiterlesen: Floristikwissen: Spross