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Phrygana

Als Phrygana bezeichnet man die im östlichen Mittelmeergebiet weit verbreiteten Pflanzenbestände aus Zwergsträuchern und Sträuchern. Auch auf Naxos ist die Phrygana eine sehr häufige Vegetationsform. Manche Phrygana-Bestände sind recht einförmig und artenarm, andere dagegen gehören zu den artenreichsten Pflanzengesellschaften der Insel. Die Bezeichnung “Phrygana” leitet sich ab vom griechischen phrýgano = Dorniger Ginster (Genista acanthoclada).

Der Begriff Phrygana wird nicht einheitlich gebraucht, deswegen soll er hier genauer erläutert werden. Ursprünglich wurden die (Zwerg-)strauch-Gesellschaften in Griechenland als Phrygana bezeichnet, die westmittelmeerischen in Frankreich dagegen als Garrigue. Niels Böhling schlug in seiner Dissertation “Raumgliederung auf Naxos” (Gebr. Borntraeger Verlagsbuchhandlung 1994) vor, stattdessen eine ökologische Differenzierung zu verwenden: Die reinen Strauchgesellschaften, wie sie nur im östlichen Mittelmeergebiet vorkommen, sollten dementsprechend als “Phrygana” bezeichnet werden, der Begriff “Garrigue” dagegen für Gesellschaften mit verbissenen Baumarten gelten, die für das westliche Mittelmeergebiet charakteristisch sind, im östlichen aber auch vorkommen, und zwar auf anderen Standorten als die Phrygana.

Phrygana bei Keramoti
Unter Phryganas versteht man Pflanzengesellschaften aus Sträuchern.

artenreiche Phrygana bei Azalás
Phrygana bei Azalás

Phrygana mit Sarcopoterium spinosum
Manche Phryganas sind recht eintönig und artenarm.

artenreiche Phrygana bei Tsikalario
Andere wie hier bei Tsikalarió gehören zu den artenreichsten Pflanzengemeinschaften von Naxos.

Bäume, Sträucher, Zwergsträucher

Die mehrjährigen, oberirdisch überdauernden Pflanzen werden in drei Typen unterteilt:

  1. Bäume: mit Stamm
  2. Sträucher: höher als 50 cm, aber ohne Stamm
  3. Zwergsträucher: weniger als 50 cm hoch

Bäume und Sträucher werden als Phanerophyten zusammengefasst; die Zwergsträucher werden als Chamaephyten bezeichnet (siehe Lebensformenspektrum).

Die Höhengrenze von einem halben Meter zur Unterscheidung von Zwergsträuchern und Sträuchern ist natürlich recht willkürlich, und es gibt einige Arten, deren Einordnung nicht eindeutig ist; die meisten Zwergsträucher sind aber recht klar als solche anzusprechen.

Dornige Bibernelle, Sarcopoterium spinosum
Die Dornige Bibernelle (Sarcopoterium spinosum) ist wohl der häufigste Zwergstrauch auf Naxos.

Dorniger Ginster, Genista acanthoclada
Ein typischer Strauch ist der Dornige Ginster (Genista acanthoclada).

Die Pflanzenarten der Phrygana

Phryganas sind wie erläutert Bestände, die in erster Linie aus Zwergsträuchern bestehen. Häufige Arten auf Naxos sind die Dornige Bibernelle (Sarcopoterium spinosum), die Zistus-Arten (Cistus spec.) und Erica manipuliflora. Viele häufige Lippenblütler gehören zu den Zwergsträuchern wie der Kopfige Thymian (Thymbra capitata), die Thymbra-Bergminze (Satureja thymbra), der Griechische Dost (Origanum onites), der Schopf-Lavendel (Lavandula stoechas), die Strohblumen (Helichrysum spec.) und die Gamander-Arten (Teucrium spec.).

In den meisten Phryganas auf Naxos wachsen aber nicht nur Zwergsträucher, sondern auch Straucharten wie der Dornige Ginster (Genista acanthoclada), der Behaarte Dornginster (Calicotome villosa) und der Kreuzdorn (Rhamnus lycioides). Obwohl diese von der Wuchsform her zu den Phanerophyten gerechnet werden, ähneln sie in ihren Standortbedürfnissen und Anpassungen eher den Zwergsträuchern als den Baumarten.

Außerdem kommen in den Phryganas, wenn die Sträucher nicht zu dicht stehen, natürlich auch zahlreiche einjährige Pflanzenarten sowie Stauden und Knollen- oder Zwiebelpflanzen vor. Die nur unzulänglich gegen Fraß geschützten einjährigen Pflanzen wachsen besonders gern im Stachelgestrüpp der Zwergsträucher.

Thymbra capitata
Der Kopfige Thymian ist ein typischer, in den Phryganas von Naxos sehr häufiger Zwergstrauch.

Cistus salviifolius
Die Salbeiblättrige Zistrose ist auf Naxos seltener; hier am Kap Stavrós, wo sie nur in wenigen Exemplaren vorkommt.

Heide bei Keramoti
Hier eine typische Phrygana mit Heide und Ginster in der Umgebung von Keramotí.

Heide bei Keramoti
Zwischen den Sträuchern wachsen viele Stauden und einjährige Pflanzen.

Phrygana – Garrigue

Bestände mit zu Strauchform verbissenen Baumarten sehen auf den ersten Blick einer Phrygana oft sehr ähnlich, werden jedoch als Garrigue bezeichnet. Bei nachlassender Beweidung kann eine Garrigue zu einer Macchie (lockerer niedriger Wald) oder einem Wald aufwachsen. In den vielen Garrigues kommen auch Ginster und Zwergstrauch-Arten häufig vor; der Übergang zwischen den beiden Vegetationsformen ist fließend.


Diese Pflanzengesellschaft sieht auf den ersten Blick einer Phrygana sehr ähnlich; es handelt sich aber um eine Garrigue, in der auch verbissene Baumarten (Kermeseiche, Wilde Olive usw.) vorkommen.

Der Einfluss des Untergrundgesteins

Fast überall auf Naxos, wo Marmor ansteht, selbst an den trockensten Standorten, wachsen auch Bäume, entweder als Wald oder als Macchie oder als Garrigue. Das liegt daran, dass auf Marmor die Klüfte im Gestein den Bäumen das Treiben tiefreichender Wurzeln ermöglichen; in diesen mit Erde angefüllten Klüften bleibt auch den Sommer über genügend Feuchtigkeit erhalten, so dass die Bäume die regenlose Zeit überstehen können.

Über wasserundurchlässigem hartem Gestein, das nur eine dünne Erdschicht trägt, wie manchen Schiefer-Gesteinen, den oft betonhart zusammengebackenen Flusskonglomeraten und den wasserundurchlässigen Granit-ähnlichen Gesteinen im Zentrum und im westlichen Teil der Insel, trocknen dagegen die Bodenschichten im Sommer völlig aus (siehe auch Boden). Diese Gesteine bilden außerdem keine Klüfte wie der Marmor, so dass die Bäume keine tiefen Wurzeln treiben können. Auf diesen Standorten können – außer in feuchten Tallagen oder an anderen Standorten mit viel tiefgründiger Erde – nur Zwergsträucher und Sträucher gedeihen, die den Sommer über eine Trockenpause einlegen (siehe Das Lebensformen-Spektrum: Die vier Strategien der Pflanzen); die Baumarten fehlen dagegen, sowohl in Baumform als auch in verbissener Form. Hier wachsen also Phryganas.

Phrygana und Garrigue auf dem Zeus
An diesem Hang am Zeus ist deutlich sichtbar, dass die dunkelgrüneren verbissenen Hartlaub-Sträucher in den Marmorbändern wachsen (mit den weißen herausragenden Felsen), während auf dem Schiefer nur Zwergsträucher vorkommen.

Phrygana über Granit bei Kinidaros
An dieser im Winter sehr feuchten Stelle auf Granitboden kann, da der Boden im Sommer gänzlich austrocknet, nur eine Phrygana gedeihen, während Bäume vollständig fehlen.

Phrygana über Schiefer bei Apollonas
In den Schiefer- und Granitgebieten des Nordwesten von Naxos wächst auf den Hängen meist nur Phrygana ohne Baumarten, während die Täler mit dichtem Wald bestanden sind.

Phrygana als natürliche Vegetation

Allgemein wird angenommen, dass die Phrygana keine natürliche Vegetationsform ist, sondern ein durch menschliche Einflüsse, vor allem durch Beweidung und Brand, entstandenes Degradationsstadium der Hartlaubwälder. So sollen auch die Ägäischen Inseln ursprünglich einheitlich von Wald bewachsen gewesen sein, der unter dem Einfluss des Menschen (Rodung, Brand, Beweidung) stadienweise zu Macchie, dann zu Garrigue und schließlich zu Phrygana degradiert wurde. Dieser folgt dann als letzte Stufe die kaum bewachsene Felstrift.

Eine genauere Untersuchung ergibt jedoch ein anderes Bild. Die Degradierung eines Waldes durch Feuer und Beweidung führt auf Naxos zur Ausbildung einer Garrigue: Baumarten wie die Kermeseiche und der Kretische Ahorn sind resistent gegen Feuer und Beweidung und können sich auch unter extremen Bedingungen noch halten.

Garrigue auf dem Gipfel des Zeus-Berges
Hier auf dem Gipfel des ehemals waldbestandenen Zeus ist die Vegetation zwar aufgrund intensiver Beweidung heute sehr spärlich, es handelt sich aber immer noch um eine Garrigue, in der sich die Baumarten Kermeseiche und Kretischer Ahorn in verbissener Form halten können.

verbissene Bäume (Kreta-Ahorn und Kermeseiche) in der sehr spärlichen Garrigue auf dem Gipfel des Zeus-Berges
Bei den niedrigen “Sträuchern” handelt es sich um verbissene Bäume (Kreta-Ahorn und Kermeseiche).

Macchien können dagegen zwar eine Degradationsform des Hartlaubwaldes sein, sind es aber nicht immer: Insbesondere im Süden von Naxos sind große Gebiete, die für die Kermeseiche und für geschlossenen Wald zu trocken sind, von natürlichen Macchien bewachsen.

Macchie mit Phönizischem Wacholder und Wilder Olive bei Pánormos
Macchie mit Phönizischem Wacholder und Wilder Olive bei Pánormos

Was die Phryganas betrifft, so treten auch diese auf vielen Standorten und in großen Teilen der Insel natürlich auf, und zwar dort, wo aufgrund des ungünstigen Untergrundes in Verbindung mit Trockenheit keine Bäume gedeihen können, insbesondere über Migmatit und anderen Granit-ähnlichen Gesteinen, die nur eine dünne, im Sommer austrocknende Erdschicht ausbilden, sowie an trockenen Standorten in Hanglagen auch über Schiefer. Es gibt nur wenige Gebiete auf Naxos, in denen heute eine Phrygana (keine Garrigue!) wächst, die aber waldfähig sind und früher unter ähnlichen Klimabedingungen bewaldet waren.

Phrygana ohne Baumarten auf Migmatit beim Apáno Kástro
Phrygana ohne Baumarten auf Migmatit beim Apáno Kástro: An Standorten dieser Art trocknet die dünne Erdschicht im Sommer vollständig aus, so dass Bäume keine ausreichende Feuchtigkeit finden, während die Sträucher den Sommer überstehen, indem sie ihre Blätter abwerfen.

Phrygana als Ersatzvegetation von Wald

Es gibt jedoch einige Phrygana-Standorte auf Naxos, an denen unter heutigen Bedingungen allem Anschein nach auch Wald gedeihen könnte. Es ist nicht ganz einfach zu erklären, warum an diesen Standorten eine Phrygana und kein Wald wächst.

Die Heide auf dem Gipfel des Kóronos-Berges über Migmatit

Erstaunlicherweise wächst auf dem Gipfel des Kóronos-Berges keine Garrigue wie auf dem Zeus, obwohl es hier sicher ebenso feucht ist. Auf dem Kóronos-Berg fallen auf ganz Naxos wahrscheinlich die höchsten Regenmengen (sicher 1000 mm pro Jahr) und die Bergspitze liegt häufig in Wolken. Trotzdem gedeiht hier auf dem Migmatit, aus dem der westliche Gipfel besteht, nur eine Heide ohne Baumarten. Das lässt sich vermutlich dadurch erklären, dass die dünne Erdschicht über dem Migmatit im Sommer trotz der hohen Regenmengen, die im Winter fallen, gänzlich austrocknet, so dass unter heutigen Verhältnissen keine Bäume hochwachsen können. Es ist aber doch sehr wahrscheinlich, dass dieser Gipfel ursprünglich bewaldet war und auch heute noch Wald tragen könnte. In einem Wald könnte sich mehr Erde ansammeln, und ein schützendes Kronendach würde dazu beitragen, dass genügend Feuchtigkeit erhalten bleibt, um auch das Hochkommen von Jungwuchs zu ermöglichen. Es ist somit der Wald selbst, der die Bedingungen schafft, unter denen Bäume wachsen können, und wenn er einmal verloren ist, kann er nicht wieder hochwachsen.

Heide auf dem Gipfel des Koronos-Berges
Auf dem Gipfel des Kóronos-Berges wächst heute eine Heide ohne verbissene Baumarten, das heißt eine Phrygana, obwohl es sich um einen der regenreichsten Standorte der Insel handelt und man sicher davon ausgehen muss, dass hier auch Wald wachsen könnte.

Phrygana auf dem Gipfel des Kóronos-Berges über Marmor

Erstaunlicher Weise wächst jedoch auf dem Kóronos-Berg auch über Marmor auf großen Flächen eine Phrygana aus Dornigem Ginster. Auch hier fehlen die Baumarten (stellenweise kommt allerdings die Mandelblättrige Birne in den Ginster-Beständen vor), obwohl sie hier eigentlich wachsen können müssten. Wie kommt es, dass diese Ginster-Bestände so stabil und langlebig sind und nicht durch die in der Nachbarschaft vorkommenden Kermeseichen-Ahorn-Wälder ersetzt werden? Können vielleicht die Baumarten zwischen den dichtwachsenden Ginstern nicht keimen? Wodurch sind die Bäume, die hier aller Wahrscheinlichkeit nach ursprünglich wuchsen, eliminiert worden? Vielleicht erhalten sich diese Bestände und werden nicht durch Wald ersetzt, weil sie allzu häufig abgebrannt werden, so dass sogar die feuerresistenteren Baumarten nach und nach verschwunden sind.

Phrygana aus Dornigem Ginster am Koronos
Hier im östlichen Bereich des Kóronos-Berges wächst auch über Marmor eine Phrygana aus Dornigem Ginster, obwohl hier auch Baumarten wachsen können müssten.

Phrygana aus Dornigem Ginster am Koronos
Es ist nicht einfach zu erklären, warum an dieser Stelle die Baumarten fehlen (außer einigen Exemplaren der Wilden Birne).

Garrigue mit Kretischem Ahorn
Nicht weit entfernt wächst auf einem scheinbar gleichen Standort eine Garrigue mit Kretischem Ahorn.

Garrigue mit Kretischem Ahorn
Etwas unterhalb im Tal – an weniger feuergefährdeten Standorten – wachsen Wäldchen aus Kretischem Ahorn, Kermeseiche und Mandelblättriger Birne.

Phrygana als Sukzessionsstadium

Phryganas können auch als Sukzessionsstadium auftreten, vor allem auf aufgegebenen Terrassen. Schon nach wenigen Jahren siedeln sich auf nicht mehr gepflügten Terrassen (Zwerg-)Sträucher an. An Standorten, an denen Bäume gedeihen können, wandern auch die Baumarten im Laufe der Zeit ein, so dass eine Macchie oder ein Wald entsteht. Dieser Prozess geht jedoch sehr langsam vor sich; das Sukzessionsstadium Phrygana erweist sich an relativ trockenen Standorten oft als erstaunlich langlebig.

aufgegebene Terrasse mit Zwergsträuchern
Diese aufgegebenen Terrassen sind teilweise schon dicht mit Zwergsträuchern überwuchert.

alter Olivenhain mit Phrygana
In diesem alten Olivenhain wächst unter den Ölbäumen eine niedrige Phrygana; wilde Baumarten haben sich noch nicht angesiedelt, obwohl die Flächen schon viele Jahrzehnte nicht mehr bewirtschaftet werden.

Typische Phrygana-Standorte auf Naxos

Phryganas sind sehr variabel. Oft findet man in unterschiedlichen Regionen auch bei sehr ähnlichen Standortbedingungen Unterschiede in der Artenzusammensetzung, deren Gründe nicht ersichtlich sind. Die folgende, noch sehr unvollständige Beschreibung von Phrygana-Ausbildungen auf Naxos soll kein Versuch (und schon gar kein vollständiger) einer Einteilung der Phryganas in Pflanzengesellschaften sein; ich will nur auf ein paar typische Ausprägungen aufmersam zu machen und die Variabilität zu verdeutlichen.

1. Phrygana in Küstennähe (Ostnaxos)

Ein typischer natürlicher Phrygana-Standort ist die unmittelbare Küstennähe auf Schiefer, wo Bäume aufgrund des Salzeinflusses und des Windes kaum gedeihen können (an vielen Stellen wachsen an der Küste aber Wacholder oder Tamarisken). Diese “Küsten-Phrygana” umfasst charakteristische, an diese Standortbedingungen angepasste Zwergsträucher wie die Dornige Wegwarte (Cichorium spinosum), den Strandflieder Limonium roridum, die “Strohblume” Helichrysum italicum, den Dornigen Wundklee (Anthyllis hermanniae) und vor allem die ebenfalls als dorniger Zwerstrauch wachsende Flockenblumen-Art Centaurea spinosa. Auch Erica manipuliflora, der Mastixstrauch und die Dornige Bibernelle kommen häufig in diesen Beständen vor.

Küsten-Phrygana mit Centaurea spinosa und Anthyllis hermanniae
Küsten-Phrygana mit Centaurea spinosa und Anthyllis hermanniae

2. Phrygana in niederen Lagen auf Schiefer-Standorten oder Flusssedimenten (Ostnaxos)

Wo in den niedrigeren, trockenen Gegenden von Naxos wasserundurchlässiger Schiefer oder verbackene Flusssedimente (Konglomerate) den Untergrund bilden, können die Baumarten nicht gedeihen, weil das harte, trockene Gestein ohne Klüfte die Ausbildung von tiefen Wurzeln verhindert. Auf diesen Flächen wächst eine oft artenreiche Phrygana aus zahlreichen Zwergsträuchern und Sträuchern wie dem Dornigen Ginster, dem Behaarten Dornginster, der Dornigen Bibernelle, dem Kopfigen Thymian und der Montpellier-Zistrose (Cistus monspeliensis). Zusätzlich gedeihen in diesen Phryganas eine große Anzahl einjähriger Arten sowie Geo- und Hemikryptophyten, die den Sommer nur in ihren unterirdischen Teilen überdauern.

artenreiche Phrygana auf Flusssedimenten bei Azalas
artenreiche Phrygana auf verbackenen Flusssedimenten


Das Flusskonglomerat ist oft durch verhärtete rote Erde betonhart zusammengekittet und bildet nur eine dünne Bodenschicht aus, die im Sommer völlig austrocknet.

3. Phrygana auf Schiefer

Im Norden von Naxos sind große Gebiete auf dem dort anstehenden harten Schiefer in niedrigeren, trockenen Lagen mit einer recht einförmigen Phrygana vor allem aus Dorniger Bibernelle bewachsen. Auch der Behaarte Dornginster (Calicotome villosa) kommt hier häufig vor, manchmal auch die Kretische Zistrose (Cistus creticus), die Flockenblumen-Art Centaurea spinosa und andere Arten. Hier und da ist die Wilde Birne (Pyrus amygdaliformis) als Gebüsch eingesprengt. Auf benachbarten Marmor-Standorten wachsen dagegen auch hier Kermeseiche und Kretischer Ahorn. In den höheren Lagen sowie in den geschützten Taleinschnitten können wegen der größeren Feuchtigkeit die Baumarten auch auf Schiefer gedeihen.

Phrygana mit Dorniger Bibernelle bei Apollonas
Die Hänge um Apóllonas sind mit einer Phrygana bewachsen, in der die Dornige Bibernelle besonders häufig ist.

Phrygana mit Cistus creticus bei Apiranthos
Phrygana auf Schiefer-ähnlichen Gesteinen bei Apiranthos, mit Kretischer Zistrose, Dorniger Bibernelle, Italienischer Strohblume, Dornigem Ginster und Palisaden-Wolfsmilch.

Phrygana mit Dorniger Bibernelle bei Apiranthos
Oft wächst die Dornige Bibernelle in fast reinen Beständen wie hier bei Apíranthos.

4. Phrygana auf Granit-ähnlichen Gesteinen (Zentrum der Insel)

Auch auf Migmatit und anderen Granit-ähnlichen Gesteinen wächst oft eine reine Phrygana ohne Baumarten, was zeigt, dass auch hier für die Bäume im Sommer nicht genug Wasser zur Verfügung steht. Besonders typisch für Granitstandorte sind Erica manipuliflora, Zistrosen-Arten und die Dornige Bibernelle.

Phrygana auf Granit
Phrygana auf Granit, im Vordergrund mit Dorniger Bibernelle, im Hintergrund mit Heide und Zistrosen (bei Kinídaros)

Cistus creticus
Phrygana mit Kretischer Zistrose (bei Kinídaros)

Heide mit Erica manipuliflora
Heide mit Erica manipuliflora und Ginster-Arten (bei Keramotí)

4. Phrygana mit Dornigem Ginster (Berggipfel)

Auf den Gipfeln des Kóronos und des Fanári wächst in großen Gebieten eine Phrygana, die hauptsächlich aus Dornigem Ginster besteht. Sie kommt sowohl auf Schiefer vor als auch wie schon erläutert aus nicht einfach zu erklärenden Gründen über Marmor, wo man eigentlich eine Garrigue mit Baumarten erwarten würde. Vielleicht erhalten sich diese Bestände, ohne dass Bäume einwandern können, weil sie so häufig abgebrannt werden.

Phrygana aus Dornigem Ginster am Kóronos-Berg
Phrygana aus Dornigem Ginster am Kóronos-Berg

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siehe auch:

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