{"id":6859,"date":"2012-11-13T22:04:22","date_gmt":"2012-11-13T20:04:22","guid":{"rendered":"http:\/\/klqewmpxo.cyon.link\/?page_id=6859"},"modified":"2025-01-20T08:35:57","modified_gmt":"2025-01-20T06:35:57","slug":"flechten","status":"publish","type":"post","link":"https:\/\/azalas.de\/de\/flechten\/","title":{"rendered":"Flechten"},"content":{"rendered":"

D<\/big>ie Flechten sind eigenartige Lebewesen: Sie sind Doppelorganismen aus Pilz<\/a> und Alge<\/a>, die in sehr erfolgreicher Symbiose zusammenleben.<\/p>\n

\"Ramalina<\/p>\n

\"Aspicilia<\/p>\n

\"Cladonia<\/p>\n

P<\/big>ilze unterscheiden sich in so grundlegenden Merkmalen von den (gr\u00fcnen) Pflanzen, dass sie heute als eigenes Reich neben den Pflanzen und den Tieren betrachtet werden (trotzdem belasse ich sie hier im „Herbarium“). Der wesentlichste Unterschied gegen\u00fcber den Pflanzen liegt darin, dass Pilze keine Photosynthese betreiben; au\u00dferdem enthalten ihre Zellw\u00e4nde keine Zellulose, sondern Chitin wie die Insektenpanzer und sie benutzen als Energiespeicherstoff Glucose wie die tierischen Zellen, nicht St\u00e4rke wie die meisten Pflanzen. Au\u00dfer ihrer Unf\u00e4higkeit zur Bewegung und Wahrnehmung unterscheiden sie sich von den Tieren grunds\u00e4tzlich darin, dass ihre Zellen, wie die pflanzlichen, eine feste Zellwand und Zellvakuolen besitzen.<\/p>\n

P<\/big>ilze leben meist als Destruenten, das hei\u00dft, sie ern\u00e4hren sich von totem organischem, meist pflanzlichem Material und spielen so eine \u00fcberaus wichtige Rolle im Kreislauf der Natur. Au\u00dferdem leben zahlreiche Arten in Symbiose mit Pflanzen, und zwar als Wurzelsymbionten, wobei die Pilze den Pflanzen bei der Aufnahme von N\u00e4hrstoffen aus dem Boden helfen, wof\u00fcr sie von den Pflanzen mit Kohlehydraten versorgt werden. Diese Mykorrhiza-Symbiose spielt eine sehr wichtige Rolle f\u00fcr die Pflanzen, was sich darin zeigt, dass \u00fcber 80 % der Pflanzenarten mit pilzlichen Wurzelsymbionten zusammenleben; nicht wenige Pflanzen k\u00f6nnen ohne die Mykorrhiza-Pilze nicht existieren.<\/p>\n

Die Flechtensymbiose<\/h3>\n

B<\/big>ei den Flechten sind im Gegensatz zur Mykorrhiza die dominierenden Partner in der Symbiose die Pilze, die auch die \u00e4u\u00dfere Form der Flechte bestimmen (trotzdem sehen merkw\u00fcrdigerweise die Flechten den Pilzen kaum \u00e4hnlich, wogegen viele Arten durchaus f\u00fcr eine Alge<\/a> gehalten werden k\u00f6nnten). Etwa 20 % der bekannten Pilzarten leben als Flechten: Sie kommen in der Natur nicht allein, sondern nur mit den jeweiligen Algen vergesellschaftet – also als Flechte – vor. Jede der etwa 25.000 Flechtenarten entspricht einer Pilzart. Die Algen der Flechten geh\u00f6ren dagegen einer deutlich geringeren Anzahl an Arten an, so dass eine Algenart je in vielen verschiedenen Flechten auftritt; au\u00dferdem kann eine Flechte mehrere Algenarten gleichzeitig enthalten. Die Algenpartner treten in der Natur auch ohne den Pilz auf; zusammen mit dem Pilz k\u00f6nnen sie jedoch auch ung\u00fcnstigere, vor allem trockenere Habitate erobern, in denen die Alge allein nicht existieren kann. Bei den Flechtenalgen handelt es sich um einzellige Gr\u00fcnalgen oder Blaualgen (Cyanobakterien).<\/p>\n

I<\/big>n der Flechtensymbiose versorgen die Photosynthese-betreibenden Algen den Flechtenpilz mit Kohlehydraten – auf diese Weise k\u00f6nnen die Flechtenpilze im Gegensatz zu den \u00fcbrigen Pilzen auf anorganischen Substraten wie Felsfl\u00e4chen existieren. Im Gegenzug sch\u00fctzt der Pilz die Alge vor zu starker Sonneneinstrahlung und hilft ihr bei der Versorgung mit N\u00e4hrsalzen. Flechten verdanken ihre \u00dcberlebenst\u00fcchtigkeit vor allem ihrer F\u00e4higkeit, ohne Schaden fast v\u00f6llig austrocknen zu k\u00f6nnen – auch nach jahrelanger Trockenheit k\u00f6nnen wie oft wieder „zum Leben erwachen“.<\/p>\n

Aufbau und Biochemie der Flechten<\/h3>\n

F<\/big>lechten sind wesentlich einfacher aufgebaut als die H\u00f6heren Pflanzen – bestenfalls mit den mehrzelligen Algen besitzen sie eine gewisse \u00c4hnlichkeit im Aufbau. Ihr K\u00f6rper wird Thallus<\/u> oder Lager genannt; er besteht nicht aus Wurzel, St\u00e4ngel und Blatt wie bei den Pflanzen, sondern aus einem einfachen Gewebe, das aus den Pilzhyphen gebildet wird. Oft bilden die Pilzhyphen eine dichtere „Rinde“ an der Oberfl\u00e4che und ein lockeres „Mark“ im Innern des Thallus. Die Algen liegen entweder in einer besonderen Algenschicht unter der oberen Rinde oder im ganzen Thallus verstreut. Die Algenzellen werden dicht von feinen Pilzhyphen umsponnen; manchmal dringen diese auch in sie ein, um den Stoffaustausch zu optimieren.<\/p>\n

E<\/big>ntsprechend der Gestaltung ihres Thallus werden die Flechten in drei Wuchsformen eingeteilt, die d\u00fcnnen, dem Substrat eng angeschmiegten Krustenflechen<\/>, die blattartig ausgebildeten Blattflechten<\/a> und die strauchartig in die H\u00f6he wachsenden oder bartartig h\u00e4ngenden Strauchflechten<\/a>. Die Gallertflechten<\/u> mit Cyanobakterien als Algenpartner quellen bei Wasseraufnahme gallertartig auf. Es gibt au\u00dferdem zahlreiche Flechtenarten, die parasitisch auf oder in anderen Flechten leben; von diesen sind jedoch viele so klein, dass sie meist \u00fcbersehen werden.<\/p>\n

\"diverse
\nHier wachsen gemeinsam Strauch- und Blattflechten sowie dicke und d\u00fcnne Krustenflechten.<\/small><\/p>\n

\"Lathagrium
\nDie Gallertflechten (hier Lathagrium cristatum<\/em>) sind meist dunkelbraun bis schwarz gef\u00e4rbt.<\/small><\/p>\n

\"Usnea
\nDie Bartflechten (Usnea)<\/em> h\u00e4ngen bartartig von den Zweigen, auf denen sie wachsen.<\/small><\/p>\n

F<\/big>lechten besitzen keine spezielle Schicht an ihrer Oberfl\u00e4che, die den Wasserverlust durch Verdunstung reduziert wie die Epidermis der Pflanzen; ebenso besitzen sie keine Wurzeln, die der Wasseraufnahme dienen, sondern bestenfalls einfache „Rhizinen“, mit denen sie am Substrat haften. Die Wasseraufnahme l\u00e4uft \u00fcber den gesamten Thallus ab. Dabei muss die Flechte nicht mit Wasser benetzt werden, sondern sie kann ihren Wasserbedarf auch sehr effektiv aus der Luftfeuchtigkeit decken. Dass sie keinen Verdunstungsschutz besitzt, ist kein besonderer Nachteil, da die Flechte die extremen Umweltbedingungen, denen sie an vielen ihrer Standorte ausgesetzt ist, wie gro\u00dfe Hitze oder K\u00e4lte, nur im ausgetrockneten Zustand \u00fcberleben kann. Der Flechtenpilz produziert eine chemische Substanz, die es den Molek\u00fclen der Zellen erm\u00f6glicht, den Wasserverlust unbeschadet zu \u00fcberstehen.<\/p>\n

D<\/big>ie Flechtenpilze stellen spezielle „Flechtenstoffe“ her, organische S\u00e4uren, die der Flechte oft ihre spezielle Farbe verleihen und auch beim Besiedeln von Fels und Stein n\u00fctzlich sind, da sie deren Oberfl\u00e4che erodieren und die Aufnahme von N\u00e4hrsalzen erleichtern. Es sind \u00fcber 600 verschiedene Flechtens\u00e4uren bekannt; ihr Auftreten, das \u00fcber spezielle Reagenzien nachgewiesen werden kann, ist oft f\u00fcr die Bestimmung der Arten von Bedeutung.<\/p>\n

\"Xanthoria
\nViele Flechten sind durch ihre Flechtens\u00e4uren intensiv gef\u00e4rbt, so hier Xanthoria parietina<\/em>.<\/small><\/p>\n

Standorte der Flechten<\/h3>\n

D<\/big>a in der Flechte vergleichsweise wenige Algenzellen den gesamten Pilzk\u00f6rper mit Kohlehydraten versorgen m\u00fcssen und die Flechte au\u00dferdem nur bei ausreichender Feuchtigkeit stoffwechselaktiv ist, wachsen Flechten sehr langsam, d.h. meist nur einige Millimeter oder Zentimeter im Jahr. Entsprechend sind sie an g\u00fcnstigen Standorten den Pflanzen gegen\u00fcber nicht konkurrenzf\u00e4hig und werden von diesen verdr\u00e4ngt. Dagegen k\u00f6nnen sie ung\u00fcnstige Standorte, insbesondere kalte, hei\u00dfe, trockene, strahlungsreiche oder sehr n\u00e4hrstoffarme Habitate, erfolgreich besiedeln. Sie weisen nur einen sehr niedrigen N\u00e4hrstoffbedarf auf, der im Wesentlichen aus dem durch Wind und Regen herbeigetragenen Staub gedeckt werden kann. Sie sind nicht wie die meisten Pflanzen auf Erde als Substrat angewiesen, sondern k\u00f6nnen auf nacktem Gestein wachsen. Flechten kommen also vor allem in den kalten Regionen der Erde, in den Gebirgen, in n\u00e4hrstoffarmen Mooren und Heiden und (eingeschr\u00e4nkt) in trockenen Gebieten vor. Au\u00dferdem treten sie in Gebieten mit hoher Luftfeuchtigkeit auf wie in nebelreichen Gebirgen. Viele Arten wachsen nicht auf dem Boden, sondern epiphytisch auf der Rinde von B\u00e4umen.<\/p>\n

\"Squamarina
\nSquamarina lentigera<\/em> ist eine typische Erdflechte.<\/small><\/p>\n

\"Krustenflechten
\nKrustenflechten auf Granit<\/small><\/p>\n

\"Krustenflechten
\nKrustenflechten auf Marmor<\/small><\/p>\n

\"Parmelia
\nDiese Fotos einer Parmelia sulcata<\/em> sind im Abstand von etwa eineinhalb Jahren aufgenommen. Man sieht, dass die Flechte in diesem Zeitraum nur etwa einen halben bis einen Zentimeter gewachsen ist.<\/small><\/p>\n

Die Fortpflanzung der Flechten<\/h3>\n

F<\/big>lechten zeigen sowohl eine geschlechtliche als auch eine ungeschlechtliche Vermehrung, wobei sich erstere allerdings auf den Pilzpartner beschr\u00e4nkt. Die meisten Flechtenpilze geh\u00f6ren zu den Schlauchpilzen (Mykorrhiza-Pilze, Hefen, Schimmelpilze, Tr\u00fcffel, Becherlinge usw), deren Sporen in Schl\u00e4uchen (Asci) gebildet werden. Ihre Fortpflanzungsorgane liegen als Peri- oder Apothecien im Thallus der Flechte; erstere besitzen keinen deutlichen Rand und liegen warzenf\u00f6rmig im Thallus mit nur einer kleinen Pore, durch die die Sporen austreten, w\u00e4hrend letztere vom Thallus durch eine abgrenzende Schicht getrennt sind und sich oft \u00f6ffnen, so dass sie kleine runde Scheibchen bilden. Nur wenige Flechtenpilze geh\u00f6ren zu den St\u00e4nderpilzen (Mykorrhiza-Pilze, Brand- und Rostpilze, die meisten Speisepilze); diese Arten bilden meist ein unauff\u00e4lliges Lager mit kleinen H\u00fctchen als Fortpflanzungsorganen (z.B. Omphalina).<\/p>\n

\"Parmelina
\nBlattflechte mit Apothecien (Parmelina quercina)<\/em><\/small><\/p>\n

A<\/big>bgesehen von dieser geschlechtlichen Fortpflanzung bildet der Pilzpartner der Flechte auch ungeschlechtliche Sporen, die Pyknosporen, die in kleinen runden, in den Thallus eingesenkten „Pyknidien“ gebildet werden. Der Nachteil der beiden bisher geschilderten Fortpflanzungsweisen ist der, dass sie nur den Pilz betreffen: Die sehr feinen Sporen werden zwar leicht und weit verbreitet, der Pilz kann sich aber nur entwickeln, wenn er an seinem neuen Standort auf seine Partneralge trifft, mit der er die Symbiose eingehen kann.<\/p>\n

\"Blattflechte
\nBei dieser Blattflechte sind die Pyknidien als kleine schwarze P\u00fcnktchen sichtbar.<\/small><\/p>\n

V<\/big>iele Flechtenarten haben eine weitere Form der Fortpflanzung entwickelt, in der sich Pilz und Alge gemeinsam vermehren: Hier bildet der Thallus kleine berindete Ausw\u00fcchse (Isidien) oder sehr feine unberindete K\u00f6rnchen (Soredien), die durch Wind und Wasser verschleppt werden.<\/p>\n

\"Parmelina
\nBlattflechte mit Isidien (Parmelina tiliacea)<\/em><\/small><\/p>\n

\"Physcia
\nBlattflechte mit Soralen, d.h. Bereichen, die sich zu Soredien aufl\u00f6sen (Physcia caesia)<\/em><\/small><\/p>\n

S<\/big>owohl die Apo- bzw. Perithecien, als auch die Pyknidien und die Isidien und Sorale sind artspezifisch geformt und gef\u00e4rbt und f\u00fcr die Bestimmung der Flechten von Bedeutung.<\/p>\n

\"Caloplaca
\nDie kleine Krustenflechte Caloplaca citrina<\/em> bildet Apothecien aus; zus\u00e4tzlich ist das Lager zu Soredien aufgel\u00f6st.<\/small><\/p>\n

Verbreitung und Vorkommen der Flechtenarten<\/h3>\n

E<\/big>ntsprechend ihrer sehr kleinen und leicht transportablen Fortpflanzungseinheiten (Sporen, Soredien, Isidien) sind die Flechtenarten meist weit verbreitet; viele Arten besitzen ein sehr gro\u00dfes Verbreitungsgebiet, wogegen es nur wenige endemische, das hei\u00dft auf ein kleines Gebiet beschr\u00e4nkte Arten gibt.<\/p>\n

D<\/big>ie meisten Flechtenarten sind allerdings an spezielle Standortbedingungen angepasst, sowohl was das Kleinklima am Standort (Feuchtigkeit, Sonneneinstrahlung), als auch was das Substrat (pH-Wert, Struktur, chemische Zusammensetzung) betrifft. Der Wuchsort einer Flechte kann somit erfahrenen Flechtenforschern auch bei der Bestimmung der Art helfen.<\/p>\n

D<\/big>a viele Flechten nur an speziellen Standorten wachsen, gibt es umgekehrt auch an jedem Wuchsort eine spezielle Flechtenflora, und es k\u00f6nnen wie bei den h\u00f6heren Pflanzen spezielle Flechtengesellschaften charakterisiert werden, die je an bestimmten Standorten auftreten und f\u00fcr die jeweiligen Standortbedingungen typisch sind.<\/p>\n

\"endolithische
\nDie Krustenflechten, die auf Marmor vorkommen, wachsen nicht selten gr\u00f6\u00dftenteils endolithisch in der oberen Steinschicht; bei diesen Arten schauen oft nur die Fortpflanzungsorgane aus dem Stein.<\/small><\/p>\n

\"Pertusaria
\nAn feuchten Standorten wachsen auf saurem Gestein wie Granit oft sehr dicke Krustenflechten.<\/small><\/p>\n

\"Pseudevernia
\nDie Strauchflechte Pseudevernia furfuracea<\/em> ben\u00f6tigt viel Feuchtigkeit und kann auf Naxos nur in den h\u00f6chsten Gipfellagen existieren.<\/small><\/p>\n

Die Stammesgeschichte der Flechten<\/h3>\n

D<\/big>ie Flechtensymbiose ist im Lauf der Stammesgeschichte mehrfach entstanden. Die Flechtenpilze sind oft mit nicht lichenisierten Pilzarten viel n\u00e4her verwandt als mit anderen Flechtenpilzen; insofern m\u00fcssen die Flechten systematisch innerhalb der Pilze eingeordnet werden. Die Flechtensymbiose ist eine sehr alte „Erfindung“ der Evolution; die \u00e4ltesten als Flechten interpretierten Fossilien sind etwa 600 Millionen Jahre alt. Vermutlich haben sich die Flechten ebenso wie die Pilze im Meer entwickelt; entsprechend ihrer Unempfindlichkeit geh\u00f6rten sie sicher zu den ersten Lebewesen, die das Festland eroberten.<\/p>\n

Flechten als Bioindikatoren<\/h3>\n

N<\/big>at\u00fcrlichen Umweltfaktoren wie Trockenheit, UV-Strahlung oder gro\u00dfer K\u00e4lte gegen\u00fcber sind viele Flechtenarten ausgesprochen resistent. Die meisten Arten sind allerdings aufgrund ihrer nur schwach gesch\u00fctzten Oberfl\u00e4che sehr empfindlich gegen\u00fcber Luftverschmutzung, so vor allem gegen\u00fcber Schwefeldioxid und Schwermetallen, aber auch einer Eutrophierung des Substrats durch D\u00fcngereintrag usw. Entsprechend sind in den letzten Jahrhunderten viele Arten in den stark besiedelten Regionen zur\u00fcckgegangen oder ausgestorben. Bei einigen Arten ist die Empfindlichkeit so gro\u00df, dass ihr Auftreten bzw. Verschwinden direkte R\u00fcckschl\u00fcsse auf die Sauberkeit der Luft zul\u00e4sst – sie k\u00f6nnen als Bioindikatoren verwendet werden.<\/p>\n

\"mit
\nViele Ramalina<\/em>-Arten sind sehr empfindlich gegen Luftverschmutzung und k\u00f6nnen nur in Gegenden mit sauberer Luft existieren.<\/small><\/p>\n

Flechten auf Naxos<\/h3>\n

D<\/big>ie Kimabedingungen auf Naxos sind in den niedrigeren Lagen f\u00fcr die meisten Flechten zu trocken: Hier treten nur wenige Arten auf. In den feuchteren mittleren und vor allem in den h\u00f6heren Lagen sind dagegen Felsen und B\u00e4ume an vielen Stellen dicht mit Flechten bewachsen. Naxos weist entsprechend seiner geologischen und landschaftlichen Vielfalt eine sehr reiche Flechtenflora auf – es kommen zahlreiche Arten vor, die auf den \u00fcbrigen Kykladen fehlen oder sehr selten sind. In meiner Diplomarbeit \u00fcber die epiphytischen Flechten von Naxos im Jahr 1995 konnte ich 266 Flechtenarten auf der Insel nachweisen.<\/p>\n

\"epilithische<\/p>\n

D<\/big>ie Untersuchung der Flechten wird leider stark dadurch erschwert, dass das Bestimmen der meisten Arten ziemlich schwierig ist. Zun\u00e4chst einmal sind die meisten Arten so klein, dass ihre Merkmale nur mit einer starken Lupe gut zu erkennen sind. Au\u00dferdem muss zur sicheren Bestimmung oft der Gehalt der Flechten an Flechtens\u00e4uren durch die Farbreaktion mit speziellen, schwer zu beschaffenden Chemikalien \u00fcberpr\u00fcft werden. Bei vielen Arten ist zur Bestimmung die Untersuchung beispielsweise der Form der Sporen mit dem Mikroskop unerl\u00e4sslich. Wie bei so vielen anderen Themen auch wird die Bestimmung der Flechten Griechenlands au\u00dferdem durch das Fehlen praktischer und umfassender Bestimmungsliteratur erschwert.<\/p>\n

\"Caloplaca
\nCaloplaca arenaria ?<\/em><\/small><\/p>\n

\"Caloplaca
\nCaloplaca aurantia<\/em><\/small><\/p>\n

\"Cladonia
\nCladonia convoluta<\/em><\/small><\/p>\n

\"Haematomma
\nHaematomma nemetzii<\/em><\/small><\/p>\n

A<\/big>ber dass wir nicht alle Arten bestimmen k\u00f6nnen, oder dass uns der eine oder andere Fehler bei der Bestimmung unterlaufen mag, soll uns nicht abhalten, uns mit diesen interessanten Organismen zu besch\u00e4ftigen – es macht immer wieder viel Freude, und Flechten sind einfach sch\u00f6n!<\/p>\n

weiter:<\/p>\n