Die Hartlaubvegetation

Die typische Vegetationsform der mediterranen Klimagebiete ist die Hartlaubvegetation. Als Hartlaubgewächse werden Bäume und Sträucher mit immergrünen, harten oder ledrigen, trockenheitsresistenten und eher kleinen Blättern bezeichnet. Typische Hartlaubgewächse sind die Steineiche, die Kermeseiche, die Steinlinde, die Olive, der Erdbeerbaum, der Mastixstrauch, die Baumheide, der Rosmarin, der Lorbeer und die Myrte.

oben links: Wilde Olive; oben rechts: Kermeseiche
unten links: Steinlinde; unten rechts: Mastixstrauch

Anpassung an Trockenheit

Die Blätter der genannten Bäume und Sträucher sind durch verschiedene Eigenschaften und Strukturmerkmale an Trockenheit angepasst. So besitzen sie eine stark ausgebildete und oft mit zusätzlichen verdunstungshemmenden und glänzenden (reflektierenden) Stoffen versehene Cuticula (tote äußere Wachschicht). Ihre Epidermis, das heißt die äußere lebende Zellschicht, ist sehr dick und widerstandsfähig mit kleinen, teilweise verholzten Zellen und eingelagertem Korkstoff zur Festigung.

Blätter verschiedener Hartlaubgewächse: Lorbeer, Mastixstrauch, Kermeseiche,
Olive, Steinlinde, Rosmarin
Kermeseiche, Blätter Steinlinde, Blätter
links: Kermeseiche; rechts: Steinlinde

Die Stomata, die Spaltöffnungen auf der Blattunterseite, die dem Gasaustausch zur Photosynthese dienen, sind gut vor Verdunstung geschützt: Sie liegen eingesenkt in kleinen Gruben, in denen ein windstiller, feuchter Raum geschaffen wird. Oft ist die Blattunterseite zur Verstärkung dieses Effektes behaart und die Blätter sind eingerollt oder rollen sich bei Trockenheit zunehmend zusammen.

links: Olivenblätter mit behaarter Unterseite; rechts: eingerollte Rosmarinnadeln

Die Blätter besitzen ein stark ausgebildetes Festigungsgewebe (Sklerenchym), das verhindert, dass sie bei Wasserverlust zusammenfallen: Die Blätter welken praktisch nicht. Um eine Wasserversorgung der Pflanze auch bei starker Trockenheit zu gewährleisten, sind auch die Baumarten meist nur von niedrigem Wuchs und ihr Holz besitzt dünne Poren, in denen der Wasserfaden nicht leicht abreißt.

Nahaufnahme von Kermeseichen-Blatt
Nahaufnahme eines Kermeseichen-Blattes: Das dicke Festigungsgewebe zwischen den Bereichen mit den chlorophyllhaltigen grünen Zellen ist deutlich erkennbar.

Weiterhin sind die Hartlaubgehölze aufgrund biochemischer Anpassungen in der Lage, sowohl bei recht niedrigen (um den Gefrierpunkt) als auch bei sehr hohen (bis über 40°C) Temperaturen sowie unter starkem Wasserstress noch Photosynthese zu betreiben. Trotzdem läuft der Löwenanteil der Photosynthese im Frühjahr ab, wenn Wasserversorgung und Temperaturen optimal und die Tage außerdem lang sind.

Anpassung an Beweidung

Aufgrund der harten Blätter sind Hartlaubgewächse kein besonders attraktives Futter für die meisten Weidetiere. Heute fressen nur Ziegen ihre Blätter in größerem Maß. Bis nach den Eiszeiten waren die Gebiete um das Mittelmeer und auch die Inseln jedoch von vielen großen und kleinen Pflanzenfressern bevölkert, die einen starken Beweidungsdruck auf die Vegetation ausübten. So haben die meisten Hartlaubgewächse einen zusätzlichen Schutz vor Fraß entwickelt. Unter den wichtigsten Anpassungen an Beweidung sind die Blattreduktion, die Entwicklung von Stacheln oder Dornen, die Produktion von giftigen oder schlecht schmeckenden Inhaltsstoffen und eine starke, abschreckende Behaarung. Die Kermeseiche zum Beispiel besitzt stachelige Blätter, der Oleander ist giftig, und Rosmarin, Mastixstrauch und Myrte weisen einen besonders hohen Gehalt an ätherischen Ölen auf und schmecken den Tieren deswegen nicht.

Kermeseiche, Blätter
Myrte Mastixstrauch, Blätter
oben links: Kermeseiche; oben rechts: Oleander
unten links: Myrte, unten rechts: Mastixstrauch

Anpassung an Feuer

Außer an die Klimabedingungen und die Beweidung entwickelten die Pflanzen der Hartlaubwälder auch eine Adaption an die recht häufigen natürlichen Waldbrände, die vor allem im trockenen Sommer und Frühherbst auftreten: Fast alle der Baum- und Straucharten können nach kleineren, nicht zu heißen Waldbränden gut wieder ausschlagen, und einige sind für ihre generative Vermehrung auf Feuer angewiesen.

Viele Hartlaubgewächse können nach Feuer gut aus den Wurzeln wieder ausschlagen (hier der Mastixstrauch).

Die Evolution der Hartlaubgewächse

Die meisten Hartlaubgewächse haben sich vermutlich aus mesozoischen bis paläogenen tropischen Gewächsen mit ledrigen, immergrünen Blättern entwickelt und durch Verkleinerung der Blätter und die Entwicklung der genannten Strukturmerkmale an größere Trockenheit angepasst. Diese Anpassungen gingen vonstatten, als das Klima im Laufe des Tertiärs immer trockener wurde. Als sich in den Zwischeneiszeiten das mediterrane Klima mit seinen Winterregen und seiner Sommertrockenheit herausbildete, fanden die Hartlaubgewächse passende Bedingungen vor, da sie mit ihren immergrünen Blättern die günstige Wachstumsphase im feuchten, kühlen Winter ausnutzen können, aber auch in der Lage sind, die Sommertrockenheit zu überstehen, indem sie den Wasserverlust durch Reduzierung des Stoffwechsels und der Verdunstung minimieren.

Bäume, die keine Hartlaubgewächse sind

Neben den Hartlaubgewächsen (Kermes- und Steineiche, Steinlinde, Westlicher Erdbeerbaum, Mastixstrauch, Ölbaum, Johannisbrotbaum, Myrte, Baumheide und Rosmarin usw.) kommen auch eine ganze Reihe laubabwerfender Baumarten auf Naxos vor, die jedoch größtenteils an die höheren Lagen oder an feuchte Standorte gebunden sind, so Orient-Platane, Schwarzerle, Mönchspfeffer, Kreta-Ahorn, Weißdorn, Wilde Birne, Flaumeiche, Terpentin-Pistazie, Brombeere, Efeu, Blumen-Esche, Kleine Ulme und Silberweide. Andere Arten wie diverse Obstbäume, die Walnuss, die Walloneneiche sowie die Maulbeerbäume sind eingeführt und nur in der Nähe von kultivierten Gebieten verbreitet.