Die Therophyten, also die Einjährigen Pflanzen oder Annuellen, verfolgen eine ganz andere Strategie als alle mehrjährigen Pflanzen: Sie beschränken ihre Lebensdauer auf die günstige Zeit des Jahres und überdauern die ungünstige Periode als Samen. Entsprechend ist ihr ganzes Bestreben auf die Produktion vieler Samen ausgerichtet, während beispielsweise die Ausbildung von tiefen Wurzeln, von Speicherorganen und Strukturen, die der Reduktion der Verdunstung dienen, nicht erforderlich ist.
Strategie
Die Hälfte aller Pflanzenarten von Naxos sind Therophyten, also etwa 500 Arten. Diese ausgesprochen deutliche Dominanz der einjährigen Pflanzen ist typisch für Wüsten- und Halbwüstengebiete und ist auf die Saisonalität der Regenfälle und die lange Sommertrockenheit zurückzuführen, die den mehrjährigen Arten das Leben schwer macht. Außerdem hat sicher der Jahrtausende alte Getreideanbau auf Naxos die Etablierung zahlreicher einjähriger Getreideunkräuter und Ruderalpflanzen begünstigt.
Im Frühling ergrünt die ganze Landschaft von den zahlreichen Therophyten wie hier ein alter Olivenhain.
Zu Beginn des Sommers sind außer den Bäumen und Sträuchern fast alle Pflanzen vertrocknet.
Auch in der Phrygana wächst im Frühjahr eine sehr artenreiche Pflanzengemeinschaft: Zwischen den Zwergsträuchern und anderen mehrjährigen Pflanzen sprießen jetzt auch sehr viele Einjährige, hier beispielsweise Trifolium nigrescens, T. campestre und Petrorhagia velutina.
Die Therophyten sind in der Kulturlandschaft besonders häufig so wie hier auf nicht mehr bewirtschafteten Feldern.
In diesem extensiv bewirtschafteten Getreidefeld wachsen beispielsweise Chrysanthemum segetum und Silene gallica.
Blütezeit
Es können zwei Typen von Therophyten unterschieden werden: die Winteranuellen und die Sommeranuellen. Die winteranuellen Therophyten sind darauf eingerichtet, dass sie sofort nach den ersten starken Regenfällen keimen; wenn günstige Bedingungen herrschen, können sie schnell zu großen Pflanzen aufwachsen.
Die Acker-Ringelblume ist eine der frühesten Pflanzen, die nach den ersten Regenfällen im Herbst in unserem Weinberg erscheint und ihn schnell weitgehend überwuchert.
Wenn sich das Wetter nicht günstig entwickelt und den ersten Regenfällen (wie meistens) eine längere Trockenperiode folgt, versuchen die Ringelblumen als winzige Zwergpflanzen bis zu den nächsten Regenfällen zu überdauern und wenigstens einige Samen zu produzieren, die ihre Existenz für das nächste Jahr sichern.
Auch das Hirtentäschel keimt schon im Herbst. Wie viele Winterannuelle bildet es erst eine Blattrosette, aus der später der Blütenstand herauswächst.
Die Blütenstände wachsen schnell in die Höhe, während gleichzeitig die Rosettenblätter zurückgebildet werden.
Die Schneckenklee-Arten, hier Medicago polymorpha, sind Sommerannuelle, erscheinen also erst im späten Winter oder im Frühjahr, wenn die Tage wieder länger werden.
Der Acker-Schwarzkümmel gehört zu den vergleichsweise wenigen Therophyten, die erst im Frühsommer blühen.
Lebensräume
Die auf schnelles Wachstum und schnelle Samenproduktion ausgerichtete therophytische Lebensform ist an gestörten, ruderalen Standorten besonders erfolgreich. Entsprechend kommen an Weg- und Straßenrändern und auf gepflügten Flächen besonders viele Therophyten vor und alle Ackerunkräuter sind annuelle Pflanzen. Bei vielen dieser Pflanzen handelt es sich um ausgesprochen häufige Pflanzen; typisch ist auch, dass eine ganze Reihe von Arten an ihren Vorkommen fast flächendeckende Bestände bilden. Manche Arten sind durch die Intensivierung der Landwirtschaft in den letzten Jahrzehnten jedoch wieder selten geworden.
Vicia villosa ist ein typisches Ackerunkraut und auf Naxos in extensiv bewirtschafteten Getreidefeldern sowie an Wegrändern sehr häufig.
Der Klatschmohn ist ein weiteres, häufiges Acker- und Gartenunkraut.
Nicht mehr bewirtschaftete Terrassen sind im Frühjahr ebenfalls dicht mit diversen Therophyten überwachsen, hier mit der auf Naxos sehr häufigen Chios-Hundskamille.
Nicht alle Getreideunkräuter sind auch häufige Pflanzen. Die Kornrade besitzt den Getreidekörnern ähnliche Samen und ist in ihrer Verbreitung seit dem Beginn der Landwirtschaft fast ausschließlich an Getreidefelder gebunden. Seit der Intensivierung des Getreideanbaus ist sie jedoch durch die effektivere Saatgutreinigung und das Spritzen der Getreidefelder sehr selten geworden. Auf Naxos habe ich sie, trotz der extensiven Landwirtschaft, erst einmal angetroffen.
Größe
Therophyten haben die Fähigkeit zu schnellem Wachstum und einige Arten werden so groß, dass man sie für mehrjährige Stauden halten könnte. Andere Arten bleiben dagegen sehr klein und sind leicht zu übersehen.
Die Kronen-Wucherblume gehört zu den größten Therophyten auf Naxos.
Das Zwergedelweiß ist dagegen ein winziges Pflänzchen mit nur wenige Millimeter großen Blütenköpfchen, das nicht höher wird als etwa 5 cm.
Auch die zierliche Glockenblume Campanula erinus gehört zu den unauffälligen Pflanzen.
Pflanzenfamilien
Es gibt eine Reihe von Pflanzengruppen, deren sämtliche (auf Naxos vorkommende) Vertreter einjährig sind, so vor allem die Storchschnabelgewächse und die mit nur wenigen Arten vertretenen Enziangewächse. Bei mehreren Familien sind die meisten Angehörigen einjährig, vor allem bei den Kreuzblütlern, den Mohngewächsen, den Süßgräsern, und auch bei den Malvengewächsen, den Schmetterlingsblütlern, den Korbblütlern und den Doldenblütlern, unter denen jeweils wieder eine ganze Reihe von größeren Gattungen, die nur Therophyten umfassen, so die Wicken und Platterbsen und die Gattungen Anthemis, Chrysanthemum, Filago, Torilis, Tordylium usw. Ferner gibt es zahlreiche Therophyten auch unter den Nelkengewächsen, den Wegerichgewächsen, den Dickblattgewächsen, den Baldriangewächsen, den Rötegewächsen, den Hahnenfußgewächsen und den Euphorbien.
Der eher seltene Reiherschnabel Erodium botrys ist wie alle Storchschnabelgewächse einjährig.
Auch der schöne Glänzende Storchschnabel ist auf Naxos nur selten anzutreffen.
Auf Naxos kommen nur wenige Enziangewächse vor; sie sind alle einjährig. Hier der Durchwachsenblättrige Bitterling.
Auch die Kreuzblütler sind in ihrer Mehrheit einjährig wie hier das in der Phrygana häufige Brillenschötchen.
Das Echte Schildkraut dagegen ist recht selten und unauffällig.
Eine der unzähligen einjährigen Pflanzenarten, die man gleich bei uns auf dem Grundstück antreffen kann, ist Papaver purpureomarginatum.
Auch die meisten Malvengewächse sind einjährig. Die Kretische Strauchpappel wird sehr groß und kräftig (und ist mit ihrer starken Pfahlwurzel ein furchtbares Gartenunkraut).
Unter den artenreichen Schmetterlingsblütlern gibt es ebenfalls sehr viele Therophyten. Ein typischer Vertreter ist die Schneckenklee-Art Medicago orbicularis.
Der bei uns in der Phrygana regelmäßig auftretende Blasen-Wundklee gehört zu den hübschesten Arten.
Der Sternklee ist ein weiterer sehr häufiger Therophyt in der Phrygana.
Der eher seltene Trifolium globosum ist eine besonders schöne Klee-Art.
Es gibt über zwanzig Klee-Arten auf Naxos, von denen fast alle einjährig sind; hier Trifolium resupinatum
Die Purpur-Platterbse kommt vor allem im Kulturland vor.
Auch unter den Nelkengewächsen gibt es viele einjährige Arten. Sehr häufig ist bei uns das Farbige Leimkraut.
Das Gitter-Spindelkraut gehört zu den zahlreichen Annuellen unter den Korbblütlern. Es ist ein niedriges Kraut mit leicht dornigen Blättern und bemerkenswerten Blütenköpfen, die von gitterartigen Hochblättern umgeben sind.
Crepis commutata ist einer der vielen, oft schwer zu bestimmenden gelben Korbblütler.
Einer der vielen einjährigen Doldenblütler ist der Hasenkümmel.
Der Möhrenartige Breitsame ist auf Naxos eher selten anzutreffen.
Der Echte Venuskamm ist dagegen sehr häufig und kommt oft in großen Beständen vor.
Plantago lagopus ist der häufigste der Wegerich-Arten; hier zusammen mit dem ebenfalls sehr häufigen Trifolium nigrescens.
Sideritis curvidens ist einer der wenigen einjährigen Lippenblütler.
Geographische Verbreitung
Entsprechend der hohen Anzahl an Getreideunkräutern, die durch den Menschen verbreitet werden, gibt es unter den Therophyten von Naxos besonders viele kosmopolitische Arten, während diese unter den anderen Lebensformen fehlen oder selten sind. Die meisten der auf Naxos vorkommenden Therophyten sind jedoch auf das Mittelmeergebiet beschränkte Arten; bei anderen dehnt sich das Verbreitungsgebiet in das gemäßigte Eurasien oder in östlich anschließende Regionen aus. Schließlich gibt es auch einige Arten, die in der Ägäis oder auf den Kykladen endemisch sind.
Die Saatwicke gehört zu den kosmopolitischen Arten, die sich als Kulturfolger durch den Getreideanbau auf der ganzen Erde verbreitet hat.
Auch der Acker-Gauchheil ist weltweit verbreitet.
Fumaria capreolata kommt auch in Mitteleuropa vor.
Auch das Verbreitungsgebiet des Acker-Löwenmaules dehnt sich nach Norden hin aus.
Der Purpur-Klee gehört zu den auf das Mittelmeergebiet beschränkten Arten.
Erodium gruinum ist eine ostmediterrane Art.
Der Haken-Tragant ist auch in den östlich anschließenden Gegenden verbreitet.
Die Steife Hundkamille ist ein Ägäis-Endemit.
Die östliche, im Bereich der Ägäis heimische Unterart der Gebogenen Malcolmie (Malcolmia flexuosa naxensis) hat ihren Namen von der Insel Naxos erhalten.
Schutzmaßnahmen gegen Trockenheit und Beweidung
Die Therophyten verwenden als Strategie gegen das für die Mittelmeerpflanzen größte Problem der Sommertrockenheit die zeitliche Vermeidung: Sie überdauern den trockenen Sommer als Samen. Auch gegen Beweidung werden meist keine besonderen Maßnahmen getroffen, außer der Produktion sehr vieler Samen und dem Versuch, sich aufgrund der schieren Menge durchzusetzen. Viele der Arten werden dementsprechend gern und viel von den Schafen gefressen. Sie haben sich daran angepasst, indem sie schnell wieder hochwachsen, wenn sie abgefressen werden.
Der Einjährige Strandstern kann unter günstigen Bedingungen zu großen, kompakten, reich verzweigten Pflanzen heranwachsen.
In ungünstigen Jahren oder an trockenen Standorten bleibt er manchmal ein winziges Pflänzchen, dass jedoch trotz seiner Kleinheit eine Blüte ausbilden kann.
Die meisten Therophyten treffen keine Schutzmaßnahmen gegen Beweidung, sondern versuchen sich durch ihre Menge zu behaupten.
Entsprechend wachsen sie oft in dichten Beständen mit vielen Einzelindividuen, so wie hier der Feld-Klee.
Die Kretische Wicke versucht der Beweidung zu entgehen, indem sie im Schutz der sehr dornigen Büsche der Dornigen Bibernelle wächst.
Der Portulak besitzt winzige Samen in kleinen Kapselfrüchten, von denen eine Pflanze bis zu 200.000 produzieren kann. Entsprechend vermehrt er sich sehr leicht, was sein bester Schutz gegen Beweidung ist. Obwohl er keine Vermeidungsstrategien zeigt und sehr wohlschmeckend ist, wurde geschätzt, dass er die achthäufigste Pflanze der Welt ist.
Verbreitungsstrategien
Die Früchte der Therophyten sind oft verhältnismäßig groß, so dass sie auch längere ungünstige Perioden überdauern können, wie es für Pflanzen von Ruderalstellen und trockenen Standorten wichtig ist. Bewohner ruderaler, gestörter Standorte müssen immer wieder neue Plätze besiedeln können. Deswegen besitzen die meisten Arten Früchte, die über Tiere (Klettfrüchte, essbare Samen bzw. Früchte) oder den Wind weit verbreitet werden können.
Die Lupinen, hier Lupinus pilosus gehören zu den größeren Therophyten auf Naxos.
Alle Lupinen bilden dicke Hülsen mit stärkehaltigen Samen aus, die besonders viele Jahre keimfähig bleiben, so dass sie auch längere ungünstige Perioden überstehen können.
Medicago minima besitzt typische Klettfrüchte.
Auch viele Doldenblütler besitzen Klettfrüchte, hier Daucus guttatus.
Die meisten Korbblütler, wie hier Urospermum picroides, besitzen Flugsamen, sogenannte Achänen.
Einige Klee-Arten besitzen Fruchtstände, die als Ganzes als Bodenroller durch den Wind verbreitet werden, so der Filzige Klee.
Sehr viele Samen werden fleissig durch Ameisen eingesammelt und in deren unterirdischen Bauten getragen, also gleich eingepflanzt. Das machen sich einige Arten zunutze, die an den Samen ein sogenanntes Elaiochrom ausbilden, das Inhaltsstoffe enthält, die von Ameisen gern gegessen werden. Zu diesen Arten, die sich also durch Ameisen verbreiten lassen, gehört das Einjährige Adonisröschen.
Auch die Erdrauch-Arten sind „myremkochore“ Pflanzen und bilden ein Elaiosom an ihren Samen aus.
Die Purpur-Platterbse ist ein Selbstausbreiter: Wenn sie austrocknen, platzen ihre Hülsen mit einem deutlich hörbaren Knack auf, wobei die Samen davongeschleudert werden.
Auch das Ruprechtskraut verbreitet seine Samen allein, indem sie ausgestreut werden.
Die Samen des Tauben Hafers bohren sich bei Feuchtigkeit wie eine Schraube in den Boden ein, wobei der obere Teil der Granne seitlich abknickt, so dass er sich als Widerstand in der Vegetation verhakt.
Nutzbarkeit
Unter den Therophyten gibt es einige essbare Arten, vor allem unter den Korbblütlern; die meisten der als Wildgemüse gesammelten Pflanzen sind jedoch Hemikryptophyten.
Die Gemüse-Gänseldistel ist einer der vielen Korbblütler, die als chórta von der Dorfbevölkerung gesammelt werden.
siehe auch:
- Das Lebensformenspektrum von Naxos
- Phanerophyten (Bäume und Sträucher)
- Chamaephyten (Zwergsträucher)
- Geophyten (Zwiebel-, Knollen- und Rhizompflanzen)
- Hemikryptophyten (Staudenpflanzen)
- Hydrophyten (Wasserpflanzen)
siehe auch:
