Hemikryptophyten: Staudenpflanzen

Die Hemikryptophyten oder Stauden sind mehrjährige (oft zweijährige) Pflanzenarten, deren oberirdische Teile wie bei den Geophyten während der ungünstigen Jahreszeit absterben, die sich aber nicht gänzlich in unterirdische Teile zurückziehen, sondern deren Erneuerungsknospen, zwischen totem oder lebendem Pflanzenmaterial geschützt, an der Erdoberfläche liegen.

Strategie

Die Hemikryptophyten sind eine sehr erfolgreiche Pflanzengruppe. Sie sind auf Naxos durch sehr viele Arten vertreten, von denen eine ganze Reihe auf der Insel außerdem sehr häufig und weit verbreitet sind. Insgesamt ist ein knappes Viertel der auf Naxos vorkommenden Arten hemikryptophytisch (gut 200 Arten); damit sind die Stauden die zweithäufigste Lebensform nach den einjährigen Pflanzen.


Die Hemikryptophyten überdauern die Sommertrockenheit unterirdisch und treiben im Spätherbst oder Winter wieder aus, sobald die Erde durch ausreichende Regenfälle tief durchnässt ist. Hier die Rettichartige Flockenblume.


Die Rettichartige Flockenblume im Frühling. Dieser Korbblütler hat sitzende Blüten mit einer Rosette aus charakteristisch leierförmig gefiederten Blättern.


Wer schaut hier aus dem Boden heraus?


Dieselbe Pflanze einige Monate später: Es ist ein Tragant (Astragalus spruneri), einer der wenigen staudenförmigen Schmetterlingsblütler.


Viele Hemikryptophyten bilden im Winter erst nur die bodenständigen Blätter, in deren Mitte im Frühjahr die Blütentriebe erscheinen wie hier bei Opopanax hispidus.


Die voll aufgeblühte Pflanze im Sommer bietet ein ganz anderes Bild: Die bodenständigen Blätter sind verwelkt, und der kurze Blütentrieb hat sich in einen großen, locker verzweigten Blütenstand verwandelt.


Viele Hemikryptophten sind auf Naxos häufig und weitverbreitet, aber bei den meisten Arten stehen die einzelnen Individuen eher einzeln als flächendeckend. Der Knollige Löwenzahn ist eine der wenigen Arten, die sehr dicht stehend wachsen.

Blütezeit

Die Stauden können zu recht unterschiedlichen Zeiten blühen, beginnend früh im Herbst über den Winter bis in den Sommer hinein. Dieses wird ihnen durch die überdauernden Pflanzenteile ermöglicht, die Reservestoffe für alle Jahreszeiten speichern. Die bei weitem überwiegende Zahl der Stauden blüht jedoch im Frühling.


Der Löwenzahn (Taraxacum spec.) gehört zu den wenigen Hemikryptophyten, bei denen die Blüten vor den Blättern erscheinen, und die im Herbst zu Beginn der neuen Vegetationsperiode blühen.


Auch die Kronen-Anemone ist eine Staude (im Gegensatz zu ihrer nächsten Verwandten, der Pfauen-Anemone, die ein Geophyt ist). Die Kronen-Anemone treibt schon sehr früh im Winter aus. Erst bildet sie die Blüten und etwas später die Blätter, die jedoch schnell wieder vergehen.


Der Pechklee gehört zu den zahlreichen Staudenpflanzen, die im Frühling blühen.


Lactuca tuberosa ist eine der späteren zu den Arten; sie blüht erst dann, wenn die Vegetation allmählich vertrocknet.


Meist verwelken die Hemikryptophyten aufgrund ihrer tiefreichenden, der Bodenfeuchtigkeit „hinterherwachsenden“ Wurzeln erst deutlich später als die kurzlebigen einjährigen Pflanzen. Manche Arten blühen erst im Sommer oder gar im Herbst wie der Klebrige Alant.


Auch die Mastixdistel blüht erst im späten Sommer und Herbst, wenn sie Blätter vertrocknet sind; die Blüten sitzen direkt am Boden, von den vertrockneten Blättern geschützt.


Auf der kleinen bronzezeitlichen Akropolis bei Panormos im Sommer: Diese Gegend im äußersten Süden von Naxos ist besonders heiß und trocken, und innerhalb der Ruinen sind oberirdisch keine Pflanzen zu finden, außer ein paar verwelkten, trockenen Überresten.


Im Winter bietet sich ein völlig anderes Bild: Die Ruinen sind hoch überwuchert, vor allem von großen Stauden und Geophyten.

Lebensräume

Hemikryptophyten brauchen Standorte, die ihnen für ihren schnellen Wuchs ausreichend Nährstoffe bereitstellen; außerdem benötigen sie Boden, der sich tief durchwurzeln lässt, so dass ihnen für eine ausreichend lange Zeit Feuchtigkeit zur Verfügung steht. Entsprechend sind sie typisch für die günstigeren Standorte auf Naxos, spielen also vor allem in der Kulturlandschaft eine große Rolle im Artenspektrum; in Phrygana und Macchie sind sie weniger dominant, obwohl auch hier zahlreiche, meist kleinere Arten vorkommen. Die Stauden sind besonders häufig und auffällig entlang von Wegen und Straßen, auf nicht mehr bewirtschafteten Terrassen und auf aufgegebenen Feldern. Auf geflügten Feldern können sie sich weniger gut halten.


Die Pfade in der Tragaía sind oft von den vielen großen Stauden fast zugewachsen.


Einer der häufigsten Hemikryptophyten in der Tragaía ist die große Gespenst-Gelbdolde Smyrnium olustratum.


Viele Staudenpflanzen sind Kulturfolger und wachsen in Gärten und in extensiv bewirtschafteten Feldern oder an Wegrändern, so die Wilde Möhre.


Der Zweijährige Lein wächst ebenfalls vor allem in der Kulturlandschaft. Er ist eine wesentlich zartere und unauffälligere Pflanze.


Ranunculus bullatus ist einer der der wenigen Hemikryptophyten, die in der Phrygana wachsen.


Im Gegensatz zu den meisten Hemikryptophyten wächst die Behaarte Frankenie an armen Standorten mit wenig Erde.


Die Silber-Mauermiere ist eins der wenigen hemikryptophytischen Nelkengewächse. Auch sie kommt an eher trockenen und flachgründigen Standorten vor.


Fast alle Schneckenklee-Arten sind einjährig und wachsen in Gärten und Feldern. Medicago marina ist dagegen eine Staude. Er kommt an Sandstränden vor, d.h. in einem etwas schwierigeren Lebensraum, an dem sich die kurzlebigen Therophyten mit ihren kleinen Wurzelsystemen nicht so gut behaupten können.


Der Geflügelte Strandflieder kommt nur in Meeresnähe vor. Er ist an der Westküste von Naxos recht häufig.


Scutellaria albida kommt anders als die meisten Hemikryptophyten nur an schattigen Stellen vor; sie ist nur in Nord-Naxos anzutreffen. Sie ist einer der sehr wenigen hemikryptophytischen Lippenblütler.

Größe

Viele Staudenpflanzen werden sehr groß: Dadurch, dass sie mehrjährig sind, können sie höher hernwachsen als die einjährigen Pflanzen.


Die Stauden des Dornigen Akanthus bilden hohe und auffällige Blütenstände.


Der Wilde Fenchel treibt einen bis über zwei Meter hohen Blütenstand.


Der Gigant unter den auf Naxos vorkommenden Hemikryptophyten ist der Riesenfenchel, dessen Blütenstand eine Höhe von gut drei Metern erreicht.


Andere Staudenpflanzen sind sehr klein, wie dieser Wimpern-Schuppenfarn.

Pflanzenfamilien

Hemikryptophytisch wachsende Arten treten in den meisten der auf Naxos vorkommenden Pflanzenfamilien auf; es würde zu weit führen, alle Arten aufzulisten. In einigen Pflanzenfamilien sind alle oder fast alle der auf Naxos vorkommenden Arten Hemikryptophyten, so unter den Raublattgewächsen, den Reseden, den Weidenröschen und den Farnen. Sehr viele Stauden treten auch unter den Gräsern und Seggen, den Johanniskräutern, den Doldenblütlern und den Korbblütlern auf. Weniger hemikryptophytische Arten gibt es bei den Wegerichgewächsen, den Lippenblütlern und den Hahnenfußgewächsen. Viele Stauden sind auf Naxos sehr häufig, und einige gehören zu den größeren und auffälligeren heimischen Pflanzen.


Fast alle Raublattgewächse sind Hemikryptophyten; hier die Kretische Hundszunge.


Der Milzfarn ist ein Hemikryptophyt, so wie viele andere Farne.


Auch die meisten Johanniskrautgewächse sind Stauden. Das Krausblättrige Johanniskraut wächst bei uns an Wegrändern und im Weinberg.


Zu den typischen Hemikryptophyten zählen die großen Horstgräser. Hier sieht man ein im Frühjahr aus dem Wurzelstock austreibendes Gras.


Die Stängelumfassende Gelbdolde ist einer der zahlreichen Hemikryptophyten in der Familie der Doldenblütler.


Ein weiterer typischer staudenförmiger Doldenblütler ist die Gargano-Purgierdolde.


Die meisten Korbblütler sind einjährig, aber es gibt auch zahlreiche Hemikryptophyten unter ihnen, so die hübsche, auf Naxos sehr seltene Östliche Gamswurz.


Auch das Große Gänseblümchen ist mehrjährig.


Hier ein weiteres Beispiel: Scorzonera cana


Unter den auf Naxos vorkommenden Mohngewächsen ist nur der Gelbe Hornmohn eine Staude.

Geographische Verbreitung

Entsprechend ihrer Trockenheits-Resistenz sind die Hemikryptophyten besonders geeignet für die Lebensbedingungen, die im Mittelmeergebiet herrschen. Ein besonders hoher Anteil der im östlichen Mittelmeergebiet endemischen Arten ist hemikryptophytisch. Anders als unter den einjährigen Pflanzen gibt es unter den (auf Naxos vorkommenden) Hemikryptophyten nur sehr wenige Kosmopoliten. Die meisten der auf Naxos vorkommenden Arten sind in ihrer Verbreitung auf das Mittelmeergebiet, oft nur auf das östliche, oder sogar nur auf die Ägäis beschränkt.


Nur vergleichsweise wenige Stauden sind weltweit verbreitet. Eine dieser Arten ist der Frauenhaarfarn.


Die Wilde Malve ist einer der wenigen auf Naxos vorkommenden Hemikryptophyten, deren Verbreitungsgebiet bis nach Nordeuropa reicht.


Das Zimbelkraut gehört ebenfalls dieser nördlichen Gruppe an.


Die Geaderte Kreuzblume ist eine der ostmediterranen Arten.


Jurinea consanguinea ist ebenfalls auf das östliche Mittelmeergebiet beschränkt.


Hymenonema graecum ist ein Ägäis-Endemit.


Onopordum caulescens kommt nur in der zentralen Ägäis vor.


Silene cythnia ist auf den Kykladen endemisch. Fast alle Arten der Gattung Silene sind einjährig; diese in ihrer Verbreitung auf die trockenen Kykladen beschränkte Art wächst jedoch hemikryptophytisch.


Campanula calaminthifolia ist auf Naxos endemisch (auch auf Paros gibt es einen kleinen Bestand).


Die naxiotische Beinwell-Art ist zu einer Unterart heruntergestuft worden und heißt nun Symphytum davisii naxicola. Sie ist an feuchten Stellen sehr häufig.

Wuchsformen

Unter den Hemikryptophyten können mehrere Typen unterschieden werden: die Schaftpflanzen, die einen ganz normalen beblätterten Stängel ausbilden, die Rosettenpflanzen, deren Sprossachse stark gestaucht ist, so dass die Blätter in einer Rosette am Erdboden liegen; die Halbrosettenpflanzen, die zunächst eine Rosette bilden, aus der sich aber zur Blütezeit ein Blätter- und Blüten-tragender Spross entwickelt, während die Blattrosette zugrunde geht; die Horstpflanzen, die einen Horst aus vielen gleichstarken Stängeln bilden; und schließlich die mehrjährigen, krautigen Kletterpflanzen.

1. Schaftpflanzen


Das Durchwachsenblättrige Johanniskraut gehört zu den Schaftpflanzen.


Die meisten Arten der Lippenblütler, die auf Naxos vorkommen, verholzen und überdauern oberirdisch, sind also Zwergsträucher. Der Orientalische Günsel ist eine der eher wenigen hemikryptophytisch wachsenden Arten; er ist ein Schaft-Hemikryptophyt.

2. Rosettenpflanzen


Tragopogon porrifolius ssp. australis ist Rosettenpflanze.


Die Rettichartige Flockenblume bildet gar keinen Stängel aus.

3. Halbrosettenpflanzen


Bei den Halbrosettenpflanzen wie hier bei Ranunculus paludosus wächst aus der anfänglichen Blattrosette ein beblätterter Stängel hervor.


Der Binsen-Knorpellattich bildet im Frühjahr zunächst eine grundständige Rosette, die später verschwindet.


Im Sommer wächst er zu einer bis einen Meter hohe, sparrig verzweigten Pflanzen mit wenigen kleinen Stängelblättern und verstreuten, sitzenden Blüten heran.


Der Italienische Natternkopf gehört zu den zweijährigen Pflanzen, die man ebenfalls bei den Halbrosettenpflanzen einordnen kann: Im ersten Jahr bildet die Pflanze eine Blattrosette, aus der im zweiten Jahr der große, verzweigte Blütenstand treibt.


Auch die meisten Doldenblütler sind Halbrosettenpflanzen. Malabaila involucrata kommt in der Tragaía und der zentralen Bergregion vor.

4. Horstpflanzen


Die großen, mehrjährigen Gräser wachsen als sogenannte Horstpflanzen: Aus dem dicken Wurzelstock wachsen zahlreiche gleichstarke Stängel hervor. Ehemalige Ackerflächen in Südnaxos sind im Winter hoch mit hemikryptophytischen Gräsern bestanden.


Fast alle Kleearten sind einjährig. Eine der hemikryptophytischen Arten ist der Einblütige Klee, ein Horst-Hemikryptophyt, der als dichtes Polster wächst.

5. Kletterpflanzen


Nur recht wenige der kletternden krautigen Pflanzen sind mehrjährig; hier Vicia pinetorum.

Schutzmaßnahmen gegen Trockenheit

Die Hemikryptophyten schützen sich kaum durch nennenswerte Maßnahmen gegen die Trockenheit, außer eben durch ihre Fähigkeit, die sommerliche Trockenperiode unterirdisch zu überstehen. Nur wenige der Arten haben besonders harte, behaarte oder glänzende Blätter; am besten nützen ihnen im Kampf gegen die Trockenheit ihre oft sehr tief in den Boden reichenden Wurzeln.


Die Hybrid-Ochsenzunge ist wie alle Raublattgewächse dicht behaart: ein Schutz nicht nur gegen Wasserverluste durch Verdunstung, sondern auch gegen zu intensive Sonneneinstrahlung.


An dieser Mastixdistel sieht man die kräftige, sehr tief in den Boden reichende Wurzel, die der Pflanze das Überleben auch im Sommer ermöglicht.

Schutzmaßnahmen gegen Beweidung

Die Stauden stellen mit den einjährigen Pflanzen die wichtigsten Futterpflanzen der in Garrigue und Phrygana weidenden Schafe. Sie schützen sich vor Beweidung hauptsächlich durch ihren rosettigen Wuchs mit den dicht dem Boden anliegenden Blättern. Es gibt nur wenige giftige oder stark aromatische Arten; insbesondere die Korbblütler versuchen allerdings (ohne viel Erfolg), die Pflanzenfresser durch die Einlagerung von Bitterstoffen abzuschrecken. Die effektivste Maßnahme, die es den Hemikryptophyten ermöglicht, mit der Beweidung zurecht zu kommen, ist ihre Fähigkeit, aus den an der Erdoberfläche geschützten Knospen wieder auszutreiben.


Es gibt eher wenige Hemikryptophyten die sich effektiv vor Beweidung schützen. Die Griechische Lotwurz ist besonders stark borstig behaart.


Den besten Schutz besitzen die Disteln, von denen einige Hemikryptophyten sind wie hier die Taurische Eselsdistel.

Verbreitungsstrategien

Die meisten Hemikryptophyten besitzen Früchte bzw. Samen, die für eine Ausbreitung über eher geringe Entfernungen geeignet sind, so dass die Samen zwar einen freien Platz finden können, sich jedoch nicht zu weit vom Wuchsort der Mutterpflanze entfernen: Hemikryptophyten kommen vor allem an günstigen, stabilen Standorten vor, so dass ein größerer Ortswechsel nicht anzustreben ist. Die Art der Verbreitung ist bei den verschiedenen Arten sehr unterschiedlich: Die Samen bzw. Früchte werden durch Wind und Regenwasser, durch Tiere (als Futter oder als Klettfrüchte), selbständig durch Wegrollen oder Davonschleudern verbreitet.


Viele Doldenblütler, wie hier die Stängelumfassende Gelbdolde, besitzen rundliche Doppelachänen, die durch den Wind oder durch vorbeistreifende Tiere abgeschüttelt werden und dann ein Stück über den Boden davon rollen.


Der Gelbe Wau (Reseda) besitzt sich von allein öffnende Kapseln, die die kleinen Samen ausstreuen, die dann durch den Wind, durch Wegrollen oder durch das Regenwasser ein Stück weit entfernt werden.


Tragopogon porrifolius bildet wie die meisten Korbblütler Flugfrüchte aus.


Der Feld-Mannstreu bricht nach dem Vertrocknen als ganze Pflanze ab und wird dann vom Wind davongerollt (Steppenroller), wobei die Samen ausgestreut werden.


Die Samen vieler Raublattgewächse werden durch Ameisen verbreitet (Myrmekochorie); hier der Schmalblättrige Natternkopf.

Nutzbarkeit

Es gibt eine ganze Reihe essbarer Arten unter den Hemikryptophyten. Davon gehören die meisten zu den Korbblütlern, einige sind aber auch Doldenblütler.


Die Wilde Möhre bildet zwar keine essbare Wurzel aus; auf Naxos werden aber ihre Blütentriebe geerntet und gegessen.


Unter den Korbblütlern sind fast alle Arten essbar und werden gern gesammelt, obwohl viele von ihnen recht bitter sind.


Hier Taraxacum hellenicum, eine recht bittere Art, die roh als Salat oder gekocht gegessen werden kann.


Ein weiterer der vielen als Gemüse gesammelten Korbblütler ist die Bittere Reichardie.


Unter den Doldenblütler ist vor allem Opopanax hispidus als Wildgemüse beliebt.


Die auf griechisch kárfa genannten Blütentriebe werden abgeschnitten, wenn sie eine Länge von etwa 10 cm erreichen. Man kocht sie zunächst in Salzwasser.


Danach werden die Triebe in Olivenöl angebraten und zu einem leckeren Omelett verarbeitet.


Zum kárfa-Omelett passt Brot und Käse, hier der typische naxiotische Frischkäse (misíthra). Guten Appetit!


Ein Korbblütler, dessen Blütentriebe gegessen werden, ist der Binsen-Knorpellattich. Die Triebe werden vorsichtig an der „Sollbruchstelle“ (etwa 10 cm Länge) abgezupft. Die abgeernteten Pflanzen bilden Seitentriebe, die erneut abgepflückt werden können. Die leicht bitteren Triebe können sowohl roh gegessen werden als auch gekocht mit Öl übergossen.


Auch manche Kreuzblütler werden gegessen, wobei auch bei diesen die jungen Triebe abgezupft werden; so ist Bastardsenf ist sehr beliebt und wird von den Inselbewohnern fleißig gesammelt. Er wird auf dieselbe Art durch Abbrechen der Blütentriebe geerntet.


Im Gegensatz zu allen anderen „chorta“ (wildgesammeltes Gemüse) sollte man den Bastardsenf nicht zu häufig essen, da er den Blutdruck in die Höhe treiben kann.

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