Obwohl es auf Naxos auch noch einige Waldreste gibt, ist der größte Anteil der (nicht bewirtschafteten) Regionen der Insel doch überwiegend von „Strauchvegetation“ bewachsen. Bei diesen niedrigen oder offenen Pflanzengesellschaften kann man drei Typen unterscheiden:
1. die Phryganen, das heißt Bestände, die nur aus Zwergsträuchern und Sträuchern (sowie niedrigen einjährigen Pflanzen, Zwiebelpflanzen oder Stauden) bestehen.
2. die Garrigues, in denen neben den Arten der Phrygana auch Baumarten vorkommen, die jedoch durch die Beweidung vor allem durch Ziegen in niedriger, verbissener Form gehalten werden, so dass sie wie Sträucher aussehen.
3. die Macchien, in denen außer Sträuchern auch niedrige Bäume wachsen; es handelt sich also um einen lockeren, niedrigen Wald. Macchien bestehen teilweise aus denselben Arten wie die Garrigues, teilweise kommen weitere kleine Baumarten dazu, die nicht in Strauchform wachsen können.
Garrigue aus Sträuchern und verbissenen, strauchförmigen Bäumen
Macchie mit diversen, locker stehenden Baum- und Straucharten
Eine Phrygana kann einer Garrigue oft sehr ähnlich sehen; es fehlen jedoch die Baumarten (im Hintergrund ein Olivenhain).
Bäume, die wie Sträucher aussehen
Auf Naxos kommen mehrere Baumarten vor, die in der Lage sind, unter Verbiss als niedriger Strauch zu wachsen. Die wichtigsten unter ihnen sind die Kermeseiche (Quercus coccifera, im Gegensatz zu den anderen Eichenarten, die diese Fähigkeit nicht zeigen), die Steinlinde (Phillyrea media), die Wilde Olive (Olea europaea) und der Kreta-Ahorn (Acer sempervirens). Aber auch etwa der Kreuzdorn (Rhamnus lycioides) wächst heutzutage fast ausschließlich als Strauch, während er früher insbesondere in der Gegend von Kóronos Wälder aus großen Bäumen bildete, deren Stämme als Dachbalken verwendet wurden. Auch der Mastixstrauch (Pistacia lentiscus) ist durchaus in der Lage, einen kräftigen Stamm zu bilden, wenn er vor Beweidung geschützt wachsen kann.
Die Kermeseiche kann ein großer Baum werden.
Unter Verbiss durch Ziegen wächst sie dagegen als niedriges Polster.
Auch die Steinlinde kann als niedriger Strauch wachsen…
…ebenso der Kreta-Ahorn…
…und der Kreuzdorn.
An dieser Olive sind die unteren Teile des Strauches verbissen und bilden nur sehr kleine Blätter aus, während die oberen Teile außer Reichweite der Ziegen normale Blätter tragen.
Garrigue und Macchie als Degradationsformen des Hartlaubwaldes
Garrigue und Macchie sind als Degradationsformen des Hartlaubwaldes zu betrachten, der auf ihren Standorten die potentielle natürliche Vegetation darstellt. Die entscheidenden Faktoren, durch die ein Wald degradiert wird, sind Brand und nachfolgende Beweidung. Dabei ist zu berücksichtigen, dass die Hartlaubwälder nicht übermäßig gut brennen, jedenfalls deutlich schlechter als die Sträucher und Zwergsträucher der Garrigues und Phryganen. Dennoch fallen im Laufe der Zeiten hier und da noch verbliebene Wälder Bränden zum Opfer. Die Bäume des Waldes werden durch das Feuer meist nicht abgetötet, sondern können aus ihren Wurzen wieder austreiben. Wenn sie dann jedoch beweidet werden, schaffen sie es nicht, in die Höhe zu wachsen, sondern bilden ein niedriges, dichtes Polster: eine Garrigue entsteht.
kleines Hartlaubwäldchen, wie es für die niedrigeren Lagen in Ostnaxos typisch ist, umgeben von Macchie
In der Macchie wachsen Sträucher und niedrige Bäume in bunter Mischung.
In einer Garrigue wachsen dieselben Arten; sie werden hier aber meist nicht höher als etwa einen halben Meter. Im Vordergrund sieht man noch die Reste der beim letzten Feuer abgebrannten Sträucher.
Die natürliche Sukzession von der Garrigue zurück zum Hartlaubwald läuft auch bei sehr seltenem Abbrennen und eher geringer Beweidung sehr langsam ab. Im Laufe der Jahre können die Sträucher so groß werden, dass die Mitte des dichten Gebüschs außer Reichweite der Ziegen gelangt. Dort können dann einige Triebe in die Höhe wachsen und es entstehen die typischen vielstämmigen, kleinen Baumgruppen, die man überall in den Macchien antreffen kann. Nach und nach können sich derartige Baumgruppen zu einem lockeren, offenen, niedrigen Wald zusammenschließen. Im Gegensatz zur Macchie weisen die Hartlaubwälder ein geschlossenes Kronendach auf und zeigen meist wenig Unterwuchs an Sträuchern und Zwergsträuchern, die im Schatten unter den Bäumen nicht gut gedeihen können. Entsprechend ist die Artenvielfalt in Macchie und Garrigue meist beträchtlich höher als im geschlossenen Wald. Wie man sich denken kann, sind die Übergänge zwischen Garrigue, Macchie und Wald kontinuierlich.
Die verbissenen Sträucher wachsen im Lauf der Zeit zu einem sehr dichten Gebüsch heran, in das sogar die Ziegen nicht mehr eindringen können.
In solchen dichten Gebüschen können einige Triebe den Mäulern der Ziegen entkommen.
Niedriges, verbissenes und den Ziegen entkommenes Gestrüpp wachsen durcheinander.
Aus den Trieben, die außer Reichweite der Ziegen gelangen, entstehen im Lauf der Jahre (wenn nicht erneut abgebrannt wird) kleine Baumgruppen.
Die Hartlaubwälder, die auf diese Weise im Lauf der Jahre wieder aufwachsen können, weisen im Gegensatz zur Macchie ein geschlossenes Kronendach auf; der Unterwuchs an Sträuchern ist nur gering.
Garrigue – Phrygana
Auf den ersten Blick können Garrigues und Phryganen durchaus ähnlich aussehen. Oft benötigt es einen zweiten Blick um sich zu vergewissern, ob zwischen den in beiden Pflanzengesellschaften häufigen großen Sträuchern wie dem Dornigen Ginster und dem Behaarten Dornginster auch Baumarten wie die Kermeseiche oder die Steinlinde wachsen. Selbstverständlich gibt es an vielen Standorten auch allmähliche Übergänge oder ein kleinräumiges Mosaik aus Pflanzengesellschaften, die als Phrygana und solchen, die als Garrigue bezeichnet werden müssen.
artenreiche Phrygana
Diese Pflanzengesellschaft sieht auf den ersten Blick einer Phrygana sehr ähnlich; es handelt sich aber um eine Garrigue, in der auch verbissene Baumarten (Kermeseiche, Wilde Olive usw) vorkommen.
Ursprünglich wurde die Phrygana für eine weitere Degradationsform in der Reihe Hartlaubwald-Macchie-Garrigue unter dem Einfluss von starker Beweidung und Brand gehalten. Auf Naxos kann man jedoch deutlich beobachten, dass auch unter extremer Beweidung und gelegentlichem Abbrennen auf Marmor Garrigues oder Macchien mit Waldbaumarten wie vor allem der Kermeseiche, aber auch wildem Ölbaum, Steinlinde, Mastixstrauch, Kreta-Ahorn oder Phönizischem Wacholder (Juniperus phoenicea) gedeihen können. Bei zunehmendem Beweidungsdruck wird die Garrigue nicht von einer Phrygana abgelöst, sondern die Pflanzen stehen nur immer lockerer, bis im Extremfall kaum bewachsener, nackter Fels übrigbleibt. Baumarten wie die Kermeseiche können kaum durch Beweidung oder Brand ausgerottet werden; sie treiben immer wieder aus.
Auch unter extremer Beweidung werden die Baumarten der Macchie nicht völlig eliminiert, sondern wachsen nur immer spärlicher.
Hier auf dem Gipfel des Zeus wuchs sicher ursprünglich ein dichter Hartlaubwald. Das ist heute davon übrig geblieben: eine sehr lockere Garrigue aus verbissenem Kreta-Ahorn, Kermeseiche und hier und da Kreuzdorn.
Derartige Macchien und Garrigues sind auf Naxos stets auf Marmoruntergrund zu finden. Im Gegensatz dazu sind Schiefer an benachbarten Standorten meist von Phryganen ohne Baumarten bewachsen. Über hartem, schwer verwitterndem Schiefer, wie er besonders für die niedrigen Lagen von Ostnaxos typisch ist, bildet sich eine gleichmäßige, aber dünne Bodenschicht aus. Für diese Standorte ist ein flächendeckender Bewuchs mit Zwergsträuchern typisch; die Baumarten kommen nicht vor. Über Marmor fehlt dagegen eine oberirdische Erdschicht oft vollständig und die Pflanzen können nur in den erdgefüllten Klüften zwischen den überall herausschauenden Marmorfelsen wachsen. Dementsprechend stehen sie hier meist sehr locker. Auch in den trockensten Lagen von Naxos können jedoch auf Marmor diverse Baumarten gedeihen.
Phrygana an sehr trockenem Standort auf Schiefer mit durchgehender, aber dünner Bodendecke: Es können fast nur die Dornige Bibernelle und der Kopfthymian gedeihen, die die Sommertrockenheit überstehen, indem sie ihre Blätter abwerfen und eine Vegetationspause einlegen.
Benachbart dazu wächst auf Marmor ohne oberirdische Bodendecke eine lockere Wacholder-Macchie.
An diesem Hang am Zeus ist deutlich sichtbar, dass die dunkelgrüneren verbissenen Hartlaub-Sträucher in den Marmorbändern wachsen (mit den weißen herausragenden Felsen), während auf dem Schiefer nur Zwergsträucher vorkommen.
Derselbe Effekt ist auch hier am Hang des Kalógeros bei Apóllonas zu erkennen: Die Bäume wachsen an den felsigen Stellen, wo die Klüfte des Gesteins eine ausreichend tiefe Durchwurzelung erlauben.
Auch hier auf den Mákares-Inseln sind die Baumarten (dunkelgrün) an den Marmor-Untergrund gebunden.
Warum wächst also auf Schiefer in niedrigeren Lagen meistens eine Phrygana ohne Baumarten? An zu intensiver Beweidung liegt es nicht, und auch durch Feuer werden die Zwergsträucher zwar begünstigt, die Baumarten jedoch nicht völlig eliminiert. Tatsächlich ist der Grund im Wasserhaushalt der Standorte zu suchen. Im Marmor-Gestein versickert das Regenwasser zwar schnell unterirdisch in Spalten und Klüften, aber eben diese Klüfte ermöglichen es den Baumarten, Wurzeln bis in große Tiefen zu treiben, wo in der rötlichen Erde, die sich dort bildet und ansammelt, den ganzen Sommer über genügend Feuchtigkeit zur Verfügung steht: Dieser „unterirdische Boden“ ist gut vor Wasserverlust durch Verdunstung geschützt.
Auf wasserundurchlässigen, harten, schwer zu durchwurzelnden Schiefergesteinen können die Baumarten dagegen ihr tiefreichendes Wurzelwerk nicht entwickeln und dementsprechend keine ausreichende Wasserversorgung sichern. Aufgrund der Wasserundurchlässigkeit des Schiefers steht weniger Feuchtigkeit in der Tiefe zur Verfügung. Die oberflächlichen Bodenschichten bieten zwar im Winter mit ihrer besser ausgebildeten, flächendeckenden Bodenschicht günstigere Bedingungen, im Sommer trocknen sie jedoch völlig aus. Die Zwergsträucher bilden an der Oberfläche ein ausgebreitetes, fein verzweigtes Wurzelwerk aus, mit dem sie die winterlichen Regenfälle gut ausnutzen. Den Sommer überstehen sie dadurch, dass sie (anders als die Baumarten) eine Trockenpause einlegen, indem sie ihre Blätter abwerfen oder sehr kleine, sich zusammenrollende Sommerblätter ausbilden.
In den Klüften im Marmor sammelt sich bis in große Tiefen derartige rote Erde an, die den ganzen Sommer über Feuchtigkeit speichert.
Auch an sehr trockenen Standorten können die Bäume mit ihren tiefen Wurzeln in den Klüften des Marmors noch Feuchtigkeit finden.
Entsprechend wachsen in den niedrigeren Lagen der Insel auf Marmor fast stets aus ehemaligen Hartlaubwäldern entstandene Garrigues oder Macchien, während auf Schiefer, Granit und ähnlichem Untergrund Phryganen gedeihen, in denen die Baumarten nicht vorkommen. Wo heute keine Bäume auftreten, muss man davon ausgehen, dass auch vor dem Einfluss des Menschen kein Hartlaubwald wuchs (wenn man annimmt, dass damals ein ähnliches Klima herrschte wie heute). Diese Flächen werden auch damals vermutlich von den heutigen ähnlichen Strauchgesellschaften bewachsen gewesen sein.
Dieser standortökologische Unterschied zwischen Phryganen und Garrigues ist zuerst von Niels Böhling (in seiner Dissertation „Raumgliederung auf Naxos“, Gebr. Borntraeger Verlagsbuchhandlung 1994) beschrieben worden.
Typische Formen von Garrigue und Macchie
1. Macchie aus Phönizischem Wacholder
In der wärmsten Stufe von Naxos, also vor allem in Südnaxos in Küstennähe bis stellenweise zu einigen Hundert Metern Höhe wächst auf Marmor häufig eine lockere Macchie, die überwiegend aus Phönizischem Wacholder (Juniperus phoenicea) besteht. Teilweise sind in geringeren Anteilen die übrigen typischen Macchie-Arten wie Mastixstrauch, Ölbaum oder Steinlinde beigemischt sowie verschiedene Zwergsträucher; seltener auch die Kermeseiche, die die trockensten Lagen meist meidet.
Die Macchie aus Phönizischem Wacholder ist charakteristisch für Standorte mit extremer Trockenheit und Hitze in den wärmsten Regionen der Insel. Der Phönizische Wacholder mit seinen schuppenartig reduzierten Blättern ist besonders trockenheitsresistent. Dass die Sträucher der Macchie locker stehen, hat seinen Grund im Wassermangel: Die Wurzeln der einzelnen Pflanzen brauchen so viel Platz, um eine ausreichende Wasserversorgung zu gewährleisten.
Es ist davon auszugehen, dass die Macchie aus Phönizischem Wacholder auf Naxos die natürliche Vegetation der trockensten Lagen der thermomediterranen Stufe der Hartlaub-Zone darstellt und sich auch bei Wegfall des anthropogenen Beweidungsdruckes nicht sehr verändern würde. Sie entsteht jedenfalls nicht durch Abbrennen aus Eichenwald: Der Wacholder ist feuerempfindlicher als die Kermeseiche. Durch Beweidung wird der Wacholder allerdings gegebenenfalls begünstigt, da er sehr ungern gefressen wird. Nur bei extremer Überweidung beginnen die Ziegen die Rinde des Wacholders abzunagen, wodurch die Pflanzen vertrocknen. Leider kann man diesen Prozess in den letzten Jahren in Südnaxos häufiger beobachten. Allerdings kann auch die Kermeseiche kaum durch Beweidung eliminiert werden; ihr Fehlen in der Wacholder-Macchie ist wohl eher auf die Trockenheit der Standorte zurückzuführen.
Phönizischer Wacholder auf dem Kap
Macchie überwiegend aus Phönizischem Wacholder bei Apalírou.
Der Wacholder kann sich auch auf extrem trockenen Standorten noch halten.
2. Macchie aus Großfrüchtigem Wacholder
Direkt an der Küste wächst in einigen Regionen von Naxos der Großfrüchtige Wacholder (Juniperus macrocarpa = J. oxycedrus ssp. macrocarpa), der Salzeinfluss benötigt und Übersandung verträgt. Er bildet lockere Gebüsche, teilweise zusammen mit dem Mastixstrauch, der ebenfalls Übersandung vertragen kann. Die sich nahe am Boden verzweigenden Büsche verstärken durch ihre dichte Benadelung die Sandablagerung. Dadurch wird die Bildung von Sanddünen gefördert (vor allem Südwest-Naxos, aber kleinflächig auch bei Psili Ammos an der Ostküste). Bei zu hoher Anhäufung von Sand stirbt der Wacholder jedoch ab. Auch Jungwuchs kann nur in Dünensenken auf lehmigem Boden aufkommen. Auch an nicht-sandigen Standorten in Küstennähe kommt der Großfrüchtige Wacholder gelegentlich vor, wie zum Beispiel auf dem Kap Stavros bei Moutsouna. Hier wächst er gemeinsam mit dem Phönizischen Wacholder.
Die Macchie des Großfrüchtigen Wacholders ist eine natürliche Gesellschaft der thermomediterranen Hartlaubvegetation, die an Standorten mit Salzeinfluss und (nicht obligatorisch) Übersandung wächst. Ebenso wie der Phönizische Wacholder ist der Großfrüchtige Wacholder trockenheitsresistent, beweidungsangepasst und wenig brennbar, aber feuerempfindlich. An seinen Wuchsorten in unmittelbarer Küstennähe kommt er in den Genuss einer leicht erhöhten Feuchtigkeit durch Taufall und Auskämmen von Feuchtigkeit.
Macchie aus Großfrüchtigem Wacholder auf Sand bei Ágia Ánna
Hier wächst eine Macchie des Großfrüchtigen Wacholders an der Lagune am Flughafen.
am Kap Stávros auf Konglomerat
Der Großfrüchtige Wacholder bildet sehr malerische Sträucher.
3. Kermeseichen-Macchie bzw -Garrigue
Im Süden und Osten der Insel ist von Küstennähe bis in höhere Lagen eine Macchie verbreitet, in der vor allem die Baumarten Kermeseiche (Quercus coccifera), Ölbaum (Olea europaea), Steinlinde (Phillyrea media) und Phönizischer Wacholder (Juniperus phoenicea) vorkommen. Dabei wachsen meist durcheinander gemischt sowohl sehr stark verbissene, polsterförmige Exemplare dieser Arten (außer beim Wacholder: der wird kaum gefressen) als auch größere Büsche und kleine Bäumchen, deren Kronen außer Reichweite der Ziegen gelangt sind. In den (weniger feuergefährdeten) Tälern schließen sich die Bäumchen oft zu kleinen Gruppen oder Wäldchen zusammen. Dazu kommen Straucharten wie der Mastixstrauch (Pistacia lentiscus), der Dornige Ginster (Genista acanthoclada), der Behaarte Dornginster (Callicotome villosa), der Kreuzdorn (Rhamnus lycioides) und viele andere Pflanzen. In der Nähe von ehemaligen Gehöften oder um die früher bewirtschafteten Küstenebenen herum erhöht sich deutlich der Anteil des Ölbaums, der meist veredelt ist; aber auch die Wildform kommt häufig vor (aus dieser Region holten sich früher die Bauern die Wildoliven, die sie auf ihren Feldern pflanzten und dann veredelten).
Bei Wegfall des menschlichen Einflusses, das heißt ohne Abbrennen und bei geringerer Beweidung würde die Kermeseichen-Macchie zu niedrigen Hartlaubwäldern aus denselben Arten aufwachsen. Es ist anzunehmen, dass in manchen Gebieten von Naxos, in denen heute Kermeseichenwälder vorkommen, ursprünglich Steineichenwälder gediehen; wie weit diese verbreitet waren, muss allerdings der Spekulation überlassen werden. Die Kermeseiche kann sich bei gelegentlichem Abbrennen und bei Beweidung gegen die empfindlichere Steineiche durchsetzen.
Garrigue überwiegend aus verbissener Kermeseiche
Große Flächen in Ostnaxos sind von Garrigue bedeckt.
Die Übergänge zwischen Garrigue und Macchie sind fließend; hier und da wachsen kleine Baumgruppen oder Wäldchen.
typische Macchie auf Marmor in Ostnaxos
4. Garrigue in höheren Lagen: mit Kreta-Ahorn
In den höheren Lagen ändert sich die Zusammensetzung der Garrigue. Ölbaum, Steinlinde und Phönizischer Wacholder verschwinden; statt dessen tritt der Kreta-Ahorn (Acer sempervirens) dazu. Derartige Pflanzengesellschaften aus Ahorn, Kermeseiche und Kreuzdorn kommen beispielsweise auf dem Gipfel des Zeus vor. Dieser Garrigue entsprechende Macchien sind nicht üblich; allerdings treten an manchen Stellen Wäldchen mit den genannten Arten auf, zu denen dann oft noch weitere Baumarten wie die Wilde Birne (Pyrus amygdaliformis) und zahlreiche Sträucher treten.
Auf dem Gipfel des Zeus wächst eine sehr lockere Garrigue aus Kreta-Ahorn, Kermeseiche und Kreuzdorn.
5. Macchie auf Granit: Baumheide und Erdbeerbaum
Im Nordwesten des Kóronos-Berges in der Gegend von Skepóni wächst kleinflächig eine Pflanzengemeinschaft, die ebenfalls als Macchie eingestuft werden muss. Hier kommen zwei Pflanzen vor, die sonst auf Naxos nirgendwo auftreten: Der Erdbeerbaum (Arbutus unedo) und die Baumheide (Erica arborea). Diese Arten bilden hier zusammen mit dem Pfriemenginster (Spartium junceum) und Heide-Art (Erica manipuliflora) eine dichte, fast undurchdringliche Macchie. Die umgebenden verwilderten Terrassen sind vor allem von Zistrosen (Cistus creticus) bewachsen. In einem Taleinschnitt wächst ein interessanter Waldrest, in dem Platanen, Erlen, Ahorn, Eschen und Weißdorn vorkommen. Hier und da stehen auch einzelne Exemplare der Steineiche (Quercus ilex) und der Terebinthe (Pistacia terebinthus). Diese Macchie ist an das saure Gestein (Granit) gebunden. Sie ist wohl ein Überrest eines Hartlaubwaldes, der vermutlich hauptsächlich aus Steineichen mit den genannten Arten im Unterwuchs bestand. Ernst Aristide Dugit, der Naxos 1861 bereiste, berichtet, dass es auf dem Kóronos-Berg im 18. Jahrhundert Wälder aus Kastanien und Eichen mit Erdbeerbaum und Mastixstrauch im Untergrund gegeben haben soll. Während sich einzelne Steineichen erhalten haben, sind die Kastanien verschwunden; diese Art kommt nur in einzelnen Exemplaren in den höchsten Lagen im Norden von Naxos vor; sie ist auf der Insel möglicherweise durch die Venezianer eingeführt worden.
In diesem Tal am Westhang des Kóronos wächst um den hellgrün erscheinenden Wald die Erdbeerbaum-Baumheide-Macchie.
Baumheide
Erdbeerbaum
Auch zahlreiche andere Pflanzenarten kommen in der Macchie vor.
Sie ist stellenweise fast undurchdringlich.
Die Anpassungsstrategien der Hartlaubbäume
Die immergrünen Hartlaubbäume mit ihren trockenheitsresistenten Blättern sind wesentlich besser an das trockene Klima des Mittelmeergebietes angepasst als die laubabwerfenden Bäume. Die harten, widerstandsfähigen Blätter welken praktisch nicht und weisen eine verhältnismäßig sehr geringe Verdunstung auf. Die Bäume bleiben recht niedrig und treiben sehr tiefe Wurzeln in den Boden. Dennoch können auch die Hartlaubbäume nur existieren, wo sie den ganzen Sommer über ausreichend Feuchtigkeit im Boden vorfinden. In den trockeneren Regionen von Naxos können sie deswegen nur auf Marmoruntergrund gedeihen, der mit seinen Spalten und Klüften eine ausreichend tiefe Durchwurzelung erlaubt. Die kurzlebigeren Sträucher, die eine Sommerpause einlegen, während derer sie ihre Blätter abwerfen, besitzen eine bessere Anpassung an das sommertrockene Mittelmeerklima. Dass es keine Bäume gibt, die im Sommer ihre Blätter abwerfen, liegt vermutlich an ihrem deutlich längeren Generationszyklus: Das Mittelmeerklima existiert noch nicht lange genug, dass sich eine derartige Anpassung entwickelt hätte.
Außer der Anpassung an die Trockenheit müssen die Hartlaubbäume auch in der Lage sein, Brände zu überstehen: Alle heute verbreiteten Arten treiben nach Feuer leicht wieder aus.
Von großer Bedeutung ist außerdem ihre Fähigkeit, intensiver Beweidung zu widerstehen. Die meisten Hartlaubbäume der Macchie, so der Ölbaum und die Steinlinde sind ungiftig und bilden keine Dornen aus; die Kermeseiche, besitzt stachelige Blätter, die aber trotzdem von den Ziegen gefressen werden, insbesondere die jungen Triebe. Normalerweise entziehen sich die Hartlaubbäume durch den höheren Wuchs und die Ausbildung eines Stammes der Beweidung. Nach einem Brand sind die wieder austreibenden Pflanzen dagegen direkt der Beweidung ausgesetzt. Die genannten Arten können unter diesen Bedingungen als Zwergformen wachsen, die sich durch die Ausbildung sehr kleiner, harter Blätter und durch die starke Bildung von Ersatzknospen vor dem Ziegenfraß zu schützen. So entwickelt sich die Pflanze zu einem dichten, undurchdringlichen, dem Boden anliegenden Gestrüpp. Wenn dieses eine gewisse Größe erreicht, werden die Triebe in der Mitte für die Ziegen unerreichbar und können in die Höhe wachsen, bis sie außer Reichweite der Weidetiere gelangt sind. So entwickelt sich eine vielstämmige Baumgruppe beziehungsweise ein Wäldchen, dessen Kronenbereich von unten bis zur erreichbaren Höhe kahlgefressen wird.
der Übeltäter: die naxiotische Ziege
Bei starker Beweidung bildet die Kermeseiche sehr dicht stehende, kleine Blätter aus.
Hier wachsen winzige Kermeseichen-Sträuchlein zwischen wesentlich größeren Ginster-Büschen.
Auch der Ölbaum bildet unter Beweidung winzige, fast schuppenartige Blätter.
Ähnliche Gebüschformen bildet auch der Mastixstrauch, dessen ältere Blätter wegen ihres hohen Harzgehaltes ungern gefressen werden: Der Busch formt einen dichten, dem Boden anliegenden, kaum durchdringbaren Wall aus Zweigen und Blättern.
Der Mastixstrauch bildet fast undurchdringliche Gestrüppe.
Im Gegensatz zur Kermeseiche kommt die gegen Feuer und Beweidung empfindlichere Steineiche (Quercus ilex), die nicht als Zwergform wachsen kann, heute auf Naxos nur noch in einem sehr begrenzten Areal vor und scheint sich nicht mehr zu verjüngen. Wie weit sie ursprünglich auf der Insel verbreitet war ist unklar; man muss jedoch davon ausgehen, dass sie in den höheren Lagen große Wälder bildete.
siehe auch:
