Als Phrygana bezeichnet man die im östlichen Mittelmeergebiet weit verbreiteten Pflanzenbestände aus Zwergsträuchern. Auf Naxos ist die Phrygana die häufigste Vegetationsform. Manche Phrygana-Bestände sind recht einförmig und artenarm, andere dagegen gehören zu den artenreichsten Pflanzengesellschaften der Insel. Der Begriff Phrygana wird nicht einheitlich gebraucht, deswegen soll er hier genauer erläutert werden. Ursprünglich wurden die Zwergstrauch-Gesellschaften in Griechenland als Phrygana bezeichnet, die westmittelmeerischen in Frankreich dagegen als Garrigue. Niels Böhling schlug in seiner Dissertation „Raumgliederung auf Naxos“ (Gebr. Borntraeger Verlagsbuchhandlung 1994) vor, statt dessen eine ökologische Differenzierung einzuführen. Die reinen Strauchgesellschaften, wie sie nur im östlichen Mittelmeergebiet vorkommen, sollten dementsprechend als Phryganen bezeichnet werden. Der Begriff Garrigue dagegen sollte für Gesellschaften mit verbissenen Baumarten verwendet werden, die für das westliche Mittelmeergebiet charakteristisch sind, im östlichen aber auch vorkommen, und zwar auf anderen Standorten als die Phryganen. Die Bezeichnung „Phrygana“ leitet sich ab vom griechischen phrýgano = Dorniger Ginster (Genista acanthoclada).
Phrygana aus Dornigem Ginster am Kóronos-Berg
Manche Phryganen sind recht eintönig und artenarm.
Andere Typen der Phrygana wie hier bei Azalas gehören zu den artenreichsten Pflanzengemeinschaften von Naxos.
Bäume, Sträucher, Zwergsträucher
Die mehrjährigen, oberirdisch überdauernden Pflanzen werden in drei Typen unterteilt:
- Bäume, besitzen einen Stamm
- Sträucher, höher als ein halber Meter, bilden aber keinen Stamm aus
- Zwergsträucher, weniger als einen halben Meter hoch
Bäume und Sträucher werden als Phanerophyten zusammengefasst; die Zwergsträucher werden als Chamaephyten bezeichnet (siehe Lebensformenspektrum).
Die Höhengrenze von einem halben Meter zur Unterscheidung von Zwergsträuchern und Sträuchern ist natürlich recht willkürlich und kann auch schon mal überschritten werden. Die Zwergstrauch-Arten bleiben aber generell deutlich niedriger als die Sträucher und haben meist eine kompakte Kugelform (außer z.B. Cistus), durch die sie sowohl der Beweidung gut widerstehen können, als auch die Verdunstung reduzieren.
Die Dornige Bibernelle (Sarcopoterium spinosum) ist wohl der häufigste Zwergstrauch auf Naxos.
Die meisten Sträucher besitzen dagegen eine lockere Form und sind Rutensträucher (mit grünen Trieben, mit denen Photosynthese betrieben wird) und nur sehr kleinen Blättern oder ohne Blätter; auch diese Wuchsform stellt eine Anpassung an Trockenheit dar, da ohne Blätter die Wasserverluste durch Verdunstung gering gehalten werden. Der Beweidung widerstehen auch die meisten Sträucher durch besondere Stacheligkeit oder Giftigkeit.
Ein typischer Strauch ist der Dornige Ginster (Genista acanthoclada).
Die Bäume lassen sich durch die Ausbildung eines Stammes eindeutiger abgrenzen; allerdings gibt es auch hier Übergänge: Mehrere auf Naxos vorkommende Bäume haben die Fähigkeit, unter starker Beweidung durch Ziegen als zu einem niedrigen Polster verbissener Strauch zu wachsen (Kermeseiche, Ölbaum, Steinlinde, Immergrüner Ahorn).
Die Kermeseiche (Quercus coccifera) kann zu einem großen Baum werden.
Unter starkem Verbiss durch Ziegen wächst sie dagegen als niedriges Polster, das kaum etwas mit einem Baum gemein hat.
Die häufigsten Zwergstrauch-Arten in den Phryganen sind die Dornige Bibernelle (Sarcopoterium spinosum), der Kopfthymian (Coridothymus capitatus), die Zistus-Arten (Cistus spec.) und Erica manipuliflora. In Phryganen wachsen aber nicht nur Zwergsträucher, sondern auch Straucharten wie der Dornige Ginster (Genista acanthoclada) und der Behaarte Dornginster (Calicotome villosa). Auch sie sind ein normaler Bestandteil der Phrygana, obwohl sie zu den Phanerophyten gerechnet werden; sie ähneln in ihren Standortbedürfnissen und in ihren Anpassungen eher den Zwergsträuchern als den Baumarten. Außerdem wachsen in den meisten Phryganen zahlreiche einjährige Arten sowie Stauden und Knollen- oder Zwiebelpflanzen. Die nur unzulänglich gegen Fraß geschützten einjährigen Pflanzen wachsen besonders gern im Stachelgestrüpp der Zwergsträucher.
In Schutz dieses Dornigen Ginsters wächst Teucrium divaricatum.
Die Kretische Wicke (Vicia cretica) wächst fast ausschließlich in den Sträuchern der Dornigen Bibernelle.
Phrygana – Garrigue
Bestände aus zu Strauchform verbissenen Baumarten sehen auf den ersten Blick einer Phrygana oft sehr ähnlich, werden jedoch als Garrigue bezeichnet. Bei nachlassender Beweidung kann eine Garrigue vergleichsweise schnell zu einer Macchie (lockerer niedriger Wald) oder einem Wald aufwachsen. In den meisten Garrigues kommen auch die Zwergstrauch-Arten häufig vor; der Übergang zwischen den beiden Vegetationsformen ist fließend.
Diese Pflanzengesellschaft sieht auf den ersten Blick einer Phrygana sehr ähnlich; es handelt sich aber um eine Garrigue, in der auch verbissene Baumarten (Kermeseiche, Wilde Olive usw) vorkommen.
Die Phrygana als natürliche Vegetationsform
Allgemein wird angenommen, dass die Phrygana keine natürliche Vegetationsform ist, sondern ein durch menschliche Einflüsse, vor allem durch Beweidung und Brand, entstandenes Degradationsstadium der Hartlaubwälder. So sollen auch die Ägäischen Inseln ursprünglich einheitlich von Wald bewachsen gewesen sein, der unter dem Einfluss des Menschen (Rodung, Brand, Beweidung) stadienweise zu Macchie, Garrigue und schließlich zu Phrygana degradiert wurde. Dieser folgt dann als letzte Stufe die kaum bewachsene Felstrift.
Bei genauerer Untersuchung erscheint es jedoch wahrscheinlicher, dass auch vor dem Einfluss des Menschen schon auf bestimmten Standorten eine Phrygana wuchs und zwar dort, wo Bäume aufgrund der Trockenheit oder des ungünstigen Untergrundes nicht gedeihen können. Wo ursprünglich Wald wuchs, da finden wir heute Macchie oder Garrigue: Baumarten wie die Kermeseiche kann man auch durch Brand und durch extreme Beweidung kaum ausrotten. Wo dagegen heute eine Phrygana wächst, in der keinerlei Baumarten vorkommen, muss man davon ausgehen, dass auch ursprünglich kein Wald gedieh (Ausnahmen bilden davon Phryganen, die als Sukzessionsstadium auf aufgegebenen Flächen wachsen). Auf derartigen Flächen gediehen vermutlich Pflanzengesellschaften, die dem heutigen Bewuchs recht ähnlich waren.
Hier auf dem ehemals waldbestandenen Zeus ist die Vegetation zwar aufgrund intensiver Beweidung und gelegentlichem Abbrennen heute sehr spärlich, es handelt sich aber immer noch um eine Garrigue, in der sich die Baumarten Kermeseiche und Kretischer Ahorn (Acer sempervirens) in verbissener Form halten können.
Grundsätzlich kann festgestellt werden, dass Bäume überall auf Naxos auf Marmoruntergrund gedeihen können, weil dort die Klüfte im Gestein eine ausreichend tiefe Durchwurzelung ermöglichen, und weil in diesen mit rötlicher Erde angefüllten Klüften auch den Sommer über genügend Feuchtigkeit erhalten bleibt. Bei wasserundurchlässigem, klüftenlosen Gestein, das nur eine dünne Erdschicht bildet, wie der bei uns in Azalas verbreitete harte Schiefer oder das oft betonhart zusammengebackene Flusskonglomerat, trocknen dagegen die durchwurzelbaren Erdschichten im Sommer (fast) völlig aus (siehe auch Boden). Auf diesen Standorten können nur Zwergsträucher und Sträucher gedeihen, die sich besser vor Verdunstung schützen und stets eine Sommerpause einlegen (siehe Das Lebensformen-Spektrum: Vier Strategien der Pflanzen).
An diesem Hang am Zeus ist deutlich sichtbar, dass die dunkelgrüneren verbissenen Hartlaub-Sträucher in den Marmorbändern wachsen (mit den weißen herausragenden Felsen), während auf dem Schiefer nur Zwergsträucher vorkommen.
Derselbe Effekt ist auch hier am Hang des Kalógeros bei Apóllonas zu erkennen: Die Bäume wachsen an den felsigen Stellen, wo die Klüfte des Gesteins eine ausreichend tiefe Durchwurzelung erlauben.
Auch hier auf den Makares-Inseln sind die Baumarten (dunkelgrün) an den Marmor-Untergrund gebunden.
In den höheren Lagen von Naxos wachsen Bäume und Wälder allerdings auch auf Schiefer, insbesondere wo dieser weniger hart ist und zu tiefgründiger Erde verwittert. Auf dem im Zentrum und im Nordwesten der Insel vorkommenden Granit und Gneis wächst auf den Hängen meist nur Phrygana; hier sind jedoch die feuchteren Täler oft mit dichtem Wald bestanden.
Auch an dieser im Winter sehr feuchten Stelle auf Granitboden kann nur eine Phrygana gedeihen; Baumarten kommen hier nur sehr spärlich vor.
In den Schiefer- und Granitgebieten des Nordwesten von Naxos wächst auf den Hängen meist nur Phrygana ohne Baumarten, während die Täler mit dichtem Wald bestanden sind.
Typische Phrygana-Standorte auf Naxos
Phryganen sind sehr variabel. Oft kann man in unterschiedlichen Regionen auch bei sehr ähnlichen Standortbedingungen Unterschiede in der Artenzusammensetzung feststellen, deren Gründe nicht ersichtlich sind. Scheinbare ökologische Präferenzen einer Art können nur in Teilen der Insel gelten, während dieselbe Art anderswo auch unter anderen Bedingungen wächst. Dementsprechend ist es schwierig oder unmöglich, die verschiedenen Phrygana-Ausprägungen in ein überall gültiges System von Pflanzengesellschaften einzuteilen. Trotzdem kann man für einige Arten Präferenzen erkennen und besonders charakteristische Artengemeinschaften abgrenzen. Die im Folgenden beschriebenen Phrygana-Ausbildungen sollen kein Versuch (und schon gar kein vollständiger) einer Einteilung in Pflanzengesellschaften sein; es geht mir zunächst einfach nur darum, ihre große Variabilität demonstrieren.
1. Phrygana in Küstennähe (Ostnaxos)
Ein typischer natürlicher Phrygana-Standort ist die unmittelbare Küstennähe auf Schiefer oder sandigen Böden, wo Bäume aufgrund des Salzeinflusses und des Windes kaum gedeihen können (an ähnlichen Standorten gedeihen aber teilweise Wacholder oder Tamarisken). Hier wächst eine spezielle Form der Phrygana mit charakteristischen, an diese Standortbedingungen angepassten Zwergsträuchern wie der Dornigen Wegwarte (Cichorium spinosum), dem Dornigen Wundklee (Anthyllis hermanniae) und der ebenfalls als dorniger Zwerstrauch wachsenden Flockenblumen-Art Centaurea spinosa. Auch Erica manipuliflora und die Dornige Bibernelle kommen häufig in diesen Beständen vor.
Strand-Phrygana mit Centaurea spinosa, Anthyllis hermanniae usw
derselbe Bestand im Sommer
2. Phrygana in niederen Lagen auf Schiefer-Standorten oder Flusssedimenten (Ostnaxos)
Wo in den niedrigeren, trockenen Gegenden von Naxos wasserundurchlässiger Schiefer oder verbackene Flusssedimente (Konglomerate) den Untergrund bilden, können die Baumarten nicht gedeihen, weil das harte, trockene Gestein ohne Klüfte die Ausbildung von tiefen Wurzeln verhindert. Auf diesen Flächen wächst eine oft artenreiche Phrygana aus zahlreichen Zwergsträuchern und Sträuchern wie dem Dornigen Ginster, dem Behaarten Dornginster, der Dornigen Bibernelle, dem Kopfthymian und der Montpellier-Zistrose (Cistus monspeliensis). Zusätzlich gedeihen in diesen Phryganen eine große Anzahl einjähriger Arten sowie Geo- und Hemikryptophyten, die den Sommer nur in ihren unterirdischen Teilen überdauern.
artenreiche Phrygana auf verbackenen Flusssedimenten
derselbe Standort im Sommer
Das Flusskonglomerat wird durch die verhärtete rote Erde oft betonhart zusammengekittet und bildet nur eine sehr dünne Erdschicht aus, die im Sommer völlig austrocknet.
3. Phrygana auf Schiefer (in Nord- und Westnaxos)
Im Norden von Naxos sind große Gebiete auf dem dort anstehenden harten Schiefer in niedrigeren, trockenen Lagen mit einer recht einförmigen Phrygana vor allem aus Dorniger Bibernelle bewachsen. Auch der Behaarte Dornginster (Calicotome villosa) kommt hier häufig vor, manchmal auch die Kretische Zistrose (Cistus creticus) und andere Arten. Hier und da ist die Wilde Birne (Pyrus amygdaliformis) als Gebüsch eingesprengt. Auf benachbarten Marmor-Standorten wachsen dagegen auch hier Kermeseiche und Kretischer Ahorn. In den höheren Lagen der Insel können wegen der größeren Feuchtigkeit die Baumarten auch auf Schiefer gedeihen.
Die Hänge um Apollonas sind mit einer eher artenarmen Phrygana bewachsen, in der die Dornige Bibernelle besonders häufig ist.
4. Phrygana auf Granit
Auch auf Granit wächst oft eine reine Phrygana ohne Baumarten, was zeigt, dass auch hier für die Bäume im Sommer nicht genug Wasser zur Verfügung steht. Diese Phryganen sind vermutlich die natürliche Pflanzengesellschaft dieser Standorte und nicht durch den Einfluss des Menschen entstanden. Besonders typisch für Granitstandorte ist Erica manipuliflora, ferner kommen auch Zistrosen und Dornige Bibernelle häufig vor.
Phrygana auf Granit, im Vordergrund mit Dorniger Bibernelle, im Hintergrund mit Heide und Zistrosen
Heidevegetation auf dem Gipfel des Kóronos-Berges
Die Anpassungsstrategien der (Zwerg-)Sträucher
Die Sträucher der Phrygana sind besonders gut an die Sommertrockenheit angepasst; Sie überstehen den Sommer dadurch, dass sie eine Vegetationspause einlegen. Bei den meisten Arten sind die Blätter zur Reduzierung der Verdunstung sehr klein, manchmal zu Schuppen reduziert (z.B. Heide-Arten, Kopfthymian). Bei den Zistrosen-Arten rollen sich die Blätter im Sommer ein und schränken die Wasserverluste dadurch ganz erheblich ein. Andere Arten bilden keine (oder nur sehr kleine) Blätter aus und betreiben die Photosynthese mit den grünen Trieben und Stängeln (Rutensträucher, z.B. Dorniger Ginster), die eine geringere Verdunstung aufweisen als Blätter. Die meisten Arten werfen ihre Blätter im Sommer ab (z.B. Kopfthymian, Behaarter Dornginster, Dornige Bibernelle und Centaurea spinosa).
Montpellier-Zistrose im Frühling
Dieselbe Art im Sommer; die Blätter rollen sich zusammen und werden schließlich abgeworfen.
Die Dornige Bibernelle bildet nur sehr kleine, harte Blätter aus, die im Sommer abgeworfen werden. Die neuen Blätter wachsen im Schutz der vorjährigen zu Dornen umgebildeten Triebe heran. Charakteristisch für viele Zwergsträucher ist das dichte Dornengerüst, bei dem die Triebe Winkel von 120° bilden.
Auch der Behaarte Dornginster verliert seine kleinen Blätter im Sommer.
Gegen Beweidung sind die (Zwerg-)Sträucher ebenfalls gut gerüstet, vor allem durch Dornen, Blattreduktion, starke Behaarung und giftige oder schlecht schmeckende Inhaltsstoffe, im Falle der Zistrosen außerdem durch ein abschreckendes klebriges Sekret auf den Blättern. Viele Zwergsträucher bilden eine charakteristische Halbkugelform aus mit einem dichten Gerüst aus Dornen, die aus den Trieben des letzten Jahres entstehen und in deren Schutz die neuen Blätter im Winter austreiben („Igelstrauch“; z.B. Dornige Bibernelle, Centaurea spinosa und Dornige Wegwarte).
Centaurea spinosa ist ein Rutenstrauch mit grünen Trieben und nur sehr kleinen Blättern.
Dieselbe Art im Sommer: Die alten Triebe werden zum wehrhaften Dorngerüst.
Auch die Dornige Wegwarte wächst als kompakter kleiner Stachelstrauch.
Auch an Brände, die einen wichtigen Faktor im mediterranen Ökosystem darstellen, sind die Sträucher der Phrygana angepasst, sei es dadurch, dass sie nach Feuer gut wieder austreiben oder dadurch, dass sie (nur) nach Feuer keimen.
Der Behaarte Dornginster treibt nach einem Brand schnell wieder aus.
Entsprechend ihrer ausgezeichneten Anpassungen werden die Arten der Phrygana durch starke Beweidung und durch Abbrennen begünstigt: Beweidung und Feuer helfen ihnen, sich gegen die unter günstigeren Bedingungen konkurrenzstärkeren Baumarten durchzusetzen. Viele Phrygana-Sträucher fördern sogar das Feuer, indem sie aufgrund ihres hohen Gehaltes an ätherischen Ölen und Harzen sehr stark brennbar sind (vor allem die Zistrosen und der Dornige Ginster). Dennoch wird auch durch sehr intensive Beweidung oder häufige Feuer eine Macchie oder Garrigue nicht zu einer Phrygana degradiert, sondern gegebenenfalls zu einer fast vegetationslosen Felstrift. Durch Feuer werden die Baumarten nicht dauerhaft eliminiert, sondern nur in ihrer Entwicklung zurückgeworfen, und wenn auch die Zwergsträucher nach einem Brand für einige Jahre zunehmen, so werden sie doch danach allmählich durch die wieder austreibenden Baumarten verdrängt.
Phrygana als Sukzessionsstadium
Eine wichtige Rolle spielt die Phrygana als Sukzessionsstadium auf aufgegebenen Terrassen. Die (Zwerg-)Sträucher siedeln sich schon nach wenigen Jahren an, wenn Felder nicht mehr gepflügt werden. An Standorten, an denen Bäume gedeihen können, wandern dann auch die Baumarten im Laufe der Jahre nach und nach ein, so dass eine Macchie oder ein Wald entsteht. Dieser Prozess geht jedoch deutlich langsamer vor sich; das Sukzessionsstadium Phrygana erweist sich meist als erstaunlich stabil. Eine neue Einwanderung von Baumarten wie der Kermeseiche oder dem Kretischen Ahorn in dichte Phrygana beispielsweise aus Dornigem Ginster erscheint fast unmöglich oder geht nur extrem langsam vonstatten.
Diese aufgegebenen Terrassen sind teilweise schon dicht mit Zwergsträuchern überwuchert.
In diesem alten Olivenhain wächst unter den Ölbäumen eine niedrige Phrygana; wilde Baumarten haben sich noch nicht angesiedelt, obwohl die Flächen schon viele Jahrzehnte nicht mehr bewirtschaftet werden.
siehe auch:
