Strauchflechten

Als Strauchflechten bezeichnet man Flechten, die sich strauchig vom Substrat erheben. Meist sind sie schmallappig bis ästig ausgebildet; die Wuchsformen sind jedoch sehr variabel. Zu den Strauchflechten zählen auch die Bartflechten, die ein hängendes, bartartiges Gewirr dünner Ästchen bilden. Der Übergang zu den Laubflechten ist fließend; bei einigen Gattungen ist es eine Definitionsfrage, wo man sie einordnet.

Manche Strauchflechten wachsen auf der Erde (z.B. Cladonia), wo sie sich gegen Höhere Pflanzen vor allem an ungünstigen, beispielsweise kalten oder nährstoffarmen Standorten durchsetzen können – diese Arten sind vor allem in den nördlichen Regionen Europas verbreitet. Andere Strauchflechten wachsen epiphytisch (z.B. Ramalina, Pseudevernia…), wobei sie insbesondere auf den Ästen der Bäume und Sträucher gedeihen, die sie oft dicht bedecken können. Diese Arten kommen an Standorten mit hoher Luftfeuchtigkeit vor, so in der Wolkenstufe der Gebirge. Nur relativ wenig Arten wachsen auf Stein (z.B. Roccella).


Cladonia convoluta kann sich in der Phrygana oder Garrigue auf flachgründigem Boden stellenweise gemeinsam mit Moos-Arten gegenüber den Höheren Pflanzen behaupten.


dicht mit Ramalina-Arten bewachsener Kreta-Ahorn


artenreicher epiphytischer Flechten-Bestand mit mehreren Ramalina-Arten in der Bergregion von Naxos


hier ein epilithischer, d.h. auf Gestein wachsender Bestand von Ramalina-Arten

Strauchflechten sind im Allgemeinen auf eine hohe Feuchtigkeit angewiesen, da sie naturgemäß mehr Wasser durch Verdunstung verlieren, als die Krusten- oder Blattflechten, die dem Untergrund eng anliegen. Sie sind besonders charakteristisch für Standorte mit hoher Luftfeuchtigkeit (z.B. nebelreiche Berglagen oder Küstenregionen), da sie mit ihren feinen Ästchen die Feuchtigkeit aus den vorbeiziehenden Nebelwolken „auskämmen“ können. Die trockenen Kykladen sind entsprechend kein besonders günstiges Revier für Strauchflechten. Trotzdem sind auf Naxos mindestens 30 Arten zu finden, von denen die meisten, aber nicht alle, auf den Gipfeln der Berge gedeihen. Die artenreichsten Gattungen auf Naxos sind Cladonia und Ramalina; außerdem kommen Anaptychia, Evernia, Pseudevernia, Roccella, Tornabea und Usnea vor.

In vielen Gegenden Europas sind die Strauchflechten sehr selten geworden, unter anderem wegen Störung des Lebensraumes (z.B. Fällen alter Baumbestände, Düngereintrag in Magerwiesen), aber auch weil viele Arten sehr empfindlich gegen Luftverschutzung sind. Besonders empfindliche Flechten sind beispielsweise Anaptychia ciliaris, Evernia prunastri und Ramalina farinacea. Die Vorkommen dieser Arten auf Naxos zeigen, dass die Luft hier noch vergleichsweise rein ist.

Anaptychia

Der Gattung Anaptychia gehören etwa zehn Arten an. Es handelt sich um graue, schmallappige Strauch- oder Blattflechten mit Apothecien mit Lagerrand.

Anaptychia ciliaris

Auf Naxos kommt eine Art der Gattung vor. Sie ist in den höheren Lagen der Insel recht häufig anzutreffen; zudem wächst sie teilweise in küstennahen Wacholder-Beständen, die im Einfluss der Meeresfeuchte stehen. Anaptychia ciliaris wächst mehr oder weniger rosettig, leicht vom Substrat abgehoben bis strauchig in die Höhe stehend.


Anaptychia ciliaris ist eine typische Flechtenart der höchsten, feuchtesten Lagen von Naxos, hier beispielsweise auf dem Gipfel des Zeus auf Kreta-Ahorn.


Diese Art besitzt graue, sehr schmale, verzweigte Lappen, die auf der Unterseite unberindet sind. Charakteristisch sind die zahlreichen, über die Lappenenden hervorstehenden, schwarzen Cilien.


Anaptychia ciliaris bildet eher selten Apothecien aus; diese besitzen einen Lagerrand und sind leicht gestielt. Die dunkle Scheibe ist oft bereift.

Cladonia

Die Gattung Cladonia umfasst weltweit etwa 350 Arten, von denen einige stellenweise sehr häufig sind. Sie wachsen auf der Erde, weniger auch auf (morschem) Holz. Cladonia-Arten gedeihen vor allem an nährstoffarmen, sauren, gestörten oder kalten Standorten auf flachen Böden, wo Höhere Pflanzen wenig konkurrenzfähig sind.

Die Cladonia-Arten bilden einen zweigestaltigen Thallus aus: den Primärthallus, der auf dem Untergrund liegt und aus kleinen Lappen oder Schuppen besteht, und die Podetien (Sekundärthallus), die mehr oder weniger aufrecht wachsen und becherförmig, stabförmig oder buschig verzweigt gestaltet sein können. Die Podetien tragen braune oder rote Apothecien mit Eigenrand, die jedoch längst nicht bei allen Arten ausgebildet werden. Manchmal ist die Oberfläche der Podetien sorediös. Bei einigen Cladonia-Arten sind beide Thallus-Typen ausgebildet; eine ganze Reihe von Arten bestehen jedoch nur aus dem Primär- oder nur aus dem Sekundärthallus. Entsprechend ist das Erscheinungsbild der Arten recht unterschiedlich.

Auf Naxos kommen mindestens 12 Cladonia-Arten vor; einige der Arten sind selten und auf die höchsten Gipfellagen beschränkt, andere sind häufiger und treten auch in den niedrigeren, trockeneren Lagen auf. Die Bestimmung der Arten ist nicht einfach, da diese sich sehr teilweise ähnlich und außerdem sehr variabel sind; trotzdem wollen wir hier einen Versuch machen.

Cladonia convoluta

Die vor allem mediterran verbreitete Cladonia convoluta ist auf Naxos wohl die häufigste Cladonia-Art und tritt auch in den niedrigsten Lagen in Macchie, Garrigue und Phrygana häufig auf.


Cladonia convoluta bildet nur den schuppigen Primärthallus aus. Hier ein besonders schönes Exemplar.

Cladonia portentosa ?

Diese Art tritt in der Heide auf dem Gipfel des Kóronos-Berges auf.


Cladonia portentosa bildet nur den Sekundärthallus aus, also die Podetien, die bei dieser Art dicht strauchförmig verzweigt sind („Rentierflechten“). Die Art ist an der sparrigen Verzweigung zu erkennen; die Endzweige stehen meist zu dritt oder viert und sind recht gerade. Die Podetien sind weiß mit matter, fein fleckiger Oberfläche.

Cladonia pyxidata

Cladonia pyxidata (s.l.) ist hier und da in den feuchteren Regionen von Naxos anzutreffen.


Cladonia pyxidata besteht aus Primär- und Sekundärthallus, d.h. aus einem schuppigen, auf dem Erdboden ausgebreiteten Grundlager, aus dem sich die aufrechten, bei dieser Art becherförmigen Podetien erheben. Die Podetien sind in ihrem oberen Teil sorediös.

Cladonia rangiformis

Diese Art ist auf Naxos mäßig häufig.


Die strauchartig verzweigten Podetien dieser Rentierflechte tragen in ihren unteren, zentralen Teilen kleine Schuppen; auch ein schuppiges Grundlager ist oft vorhanden. Die Podetien sind an den Enden oft regelmäßig dichotom verzweigt.


Die Podetien sind grau gefärbt mit einer grünlichen Fleckung.

Cladonia uncialis ?

Diese Art kommt in der Heide auf dem Kóronos-Gipfel vor; sie ist selten.


Diese Rentierflechte besitzt bräunliche, spärlich verzweigte, mehr oder weniger in einer Richtung gebogene Podetien.

Evernia

Die kleine, nur acht Arten umfassende Gattung Evernia ist vor allem in nördlichen, luftfeuchten Regionen verbreitet.

Evernia prunastri

Evernia prunastri ist auf Naxos in den höheren Lagen an nebelreichen Stellen lokal häufig. Sie wächst epiphytisch vor allem in den Ästen der Bäume, meist gemeinsam mit Ramalina-Arten.


Evernia prunastri benötigt luftfeuchte, nebelreiche Standorte, tritt aber schon in etwas niedrigeren Lagen auf als Anaptychia ciliaris.


Diese Art bildet einen strauchigen, dichotom verzweigten, meist hängenden Thallus, der mit einer Haftscheibe befestigt ist. Die Thallusabschnitte sind bandförmig und beidseitig berindet; sie bilden feine Sorale aus, die vor allem entlang der netzartigen verzweigten „Rippen“ auf dem Thallus entstehen.

Pseudevernia

Auch diese Gattung, der vorigen ähnlich, umfasst nur wenige (fünf) Arten, die vor allem in Nordamerika vorkommen. In Europa tritt nur eine Art auf.

Pseudevernia furfuracea

Die einzige europäische Pseudevernia-Art ist an luftfeuchten, nebelreichen Standorten weit verbreitet; auf Naxos kommt sie nur in der Heide auf dem Gipfel des Kóronos-Berges vor, ist dort aber nicht selten.


Pseudevernia furfuracea besitzt einen stark verzweigten Thallus mit schmalen, bandartig abgeflachten, von unten leicht rinnigen Abschnitten.


Sie bildet nur selten Apothecien, aber oft stabförmige, manchmal verzweigte Isidien aus.

Ramalina

Die Gattung Ramalina umfasst blass graugrüne Arten mit einem buschigen oder hängenden Thallus aus mehr oder weniger bandförmigen Abschnitten. Es gibt sowohl Arten mit rand- oder endständigen, leicht gestielten Apothecien, als auch Arten, die Sorale tragen. Weltweit existieren etwa 200 Arten, von denen auf Naxos knapp zehn vorkommen. Sie wachsen vor allem epiphytisch auf den Ästen oder seltener den Stämmen von Bäumen in den nebelreichen, höheren Lagen der Insel; wenige Arten wachsen auch auf Gestein, ebenfalls vor allem auf den Gipfeln der Berge.

Ramalina breviuscula ?

Ramalina breviuscula wächst auf Granit an den schattigen Seiten von Felsblöcken; diese Art ist auf Naxos mäßig häufig.


Diese Art bildet dichte, kleine Polster aus breiteren oder schmaleren Abschnitten; hier und da trägt sie Apothecien. Die Bestimmung ist unsicher.

Ramalina canariensis

Ramalina canariensis wächst epiphytisch und ist eine der häufigsten Ramalina-Arten in den höheren Lagen von Naxos; sie fehlt allerdings weitgehend in der Gipfelregion.


Ramalina canariensis bildet kurze, dichte Büschelchen aus abgeflachten, hohlen Lappen meist ohne Apothecien.


Die Lappen dieser Art sind oft sehr breit. Sie sind innen hohl und brechen an manchen Stellen (links unten im Bild) zwischen den Rippen zu sehr feinen Soralen auf.


Hier sind die hohlen, aufbrechenden Lappen ebenfalls gut zu erkennen.

Ramalina farinacea

Ramalina farinacea, eine weitere epiphytische Art, ist auf Naxos nur an den nebelreichsten Standorten anzutreffen.


Ramalina farinacea besitzt einen büschelig hängenden, stark verzweigten Thallus aus sehr feinen, schmalen Abschnitten, an denen kleine, ovale, randständige Sorale sitzen.

Ramalina fastigiata

Ramalina fastigiata ist die häufigste und am weitesten verbreitete Ramalina-Art auf Naxos. Sie ist recht trockenheitsresistent und gelegentlich auch in den niedrigeren Lagen der Insel anzutreffen. An den nebelreichen Stellen der Hochtäler ist diese Art oft dominant, in den höchsten Lagen ist sie seltener. Sie wächst meist epipytisch, kommt aber auch auf schattigen Granit-Felswänden vor.


Ramalina fastigiata ist auf Naxos die häufigste Ramalina-Art; sie bildet teilweise dichte Bestände.


Ramalina fastigiata ist an den flächen- oder endständigen Apothecien zu erkennen. Die Art ist stark verzweigt und bildet rundliche, dichte Büschel.


Auf Naxos ist diese Art recht häufig auch epilithisch anzutreffen. Auf Gestein bildet sie oft besonders kompakte, kurze und dichte Polster.

Ramalina fraxinea

Ramalina fraxinea kommt vor allem in den nördlichen Hochtälern von Naxos vor, wo sie lokal recht häufig ist. Sie wächst insbesondere auf den dicken Ästen und Stämmen von Eichen. Sie bevorzugt geschützte Standorte mit hoher Luftfeuchtigkeit.


Ramalina fraxinea bildet sehr lange, bandförmige Lager mit rand- oder flächenständigen Apothecien. Diese Art ist ziemlich selten, kann aber an sehr nebelreichen Standorten dichte Bestände bilden.


Hier ein Exemplar ohne Apothecien; charakteristisch sind die langen, flachen Lappen.


Hier erkennt man gut die randständigen Apothecien.

Ramalina requienii

Ramalina requienii wächst auf Silikatgestein. Sie bildet randständige, grobe Sorale aus.


Bei dieser Art mit dem in verzweigte bandförmige, rinnige Abschnitte aufgeteilten Lager handelt es sich vermutlich um Ramalina requienii.


Die auffälligen Sorale sind randständig; sie fließen zusammen, bis sie fast den ganzen Rand der Abschnitte einnehmen.

Ramalina subfarinacea

Ramalina subfarinacea wächst epilithisch auf Granit und ist nur in den höchsten Lagen der Insel anzutreffen.


Ramalina subfarinacea ähnelt R. farinacea in den sehr schmalen Abschnitten mit randständigen Soralen; sie wächst aber epilithisch und bildet oft dickere Büschel mit einer breiteren Anheftungsstelle.


Der Thallus hängt nicht so sehr herab wie bei R. farinacea, sondern bildet mehr oder weniger aufrechte, stehende Büschelchen.

Roccella

Die Gattung Roccella umfasst vorwiegend tropische Arten; in Europa kommen zwei, drei Arten im Mittelmeergebiet und in küstennahen Bereichen Westeuropas vor. Es handelt sich um büschelig wachsende, an einer Haftstelle befestigte, bläulich graue Arten mit rundlichen oder leicht abgeflachten Thallusabschnitten.

Roccella phycopsis

Roccella phycopsis kommt auf Naxos nur selten vor; sie wächst an schattigen Stellen an Granit- oder Schieferblöcken und ist eher in den niedrigen Lagen als auf den Gipfeln zu finden.

Die Flechte Roccella tinctoria und andere verwandte Arten wurden früher zur Herstellung eines roten oder blauen Farbstoffs verwendet; dieser war vermutlich schon in Mesopotamien bekannt und wurde im antiken Griechenland als wertvollster Farbstoff nach dem Purpur hoch geschätzt. Im Mittelalter lebte die Produktion wieder auf, wobei die Herstellungsweise lange geheim gehalten wurde. Die Flechten für die Farbstoff-Produktion wurden vor allem auf den Azoren und den Kanaren gesammelt. Der blaue (alkalische) Farbstoff, der sich aus Roccella gewinnen lässt, heißt Lackmus und diente beispielsweise zum Bläuen der Wäsche. Der rote (saure) Farbstoff heißt Orcein; er wurde zum Färben von Stoffen und Wolle verwendet, denen er eine herrliche purpurne oder rote Tönung verleiht, die jedoch mit der Zeit verblasst und nicht waschecht ist. Aufgrund der Farbänderung entsprechend dem Säuregrad wird Lackmus außerdem als pH-Indikator benutzt. Neuerdings wird eine positive Wirkung des Farbstoffs Orcein bei Alzheimer-Patienten untersucht, da der Farbstoff die giftigen Ablagerungen in den Gehirnzellen, die die Krankheit verursachen, unschädlich macht. Bei einer Anwendung des Farbstoffes ist allerdings Vorsicht geboten, weil er vermutlich selbst giftig ist.


Roccella phycopsis wächst typischerweise an den Unterseiten von Granit- oder Schieferblöcken in feuchten Tälern in Meeresnähe.


Ihr Thallus besteht aus bläulich-grauen, wenig verzweigten, rundlichen, leicht gebogenen Abschnitten, die runde, hervorstehende Sorale tragen.

Tornabea

Die kleine, mit Anaptychia verwandte Gattung Tornabea umfasst nur zwei Arten. In Europa tritt die inzwischen in den meisten Regionen sehr seltene Tornabea scutellifera auf.

Tornabea scutellifera

Tornabea scutellifera kommt auf Naxos sehr selten und lokal nur in den höchsten, nebelreichen Gipfellagen vor; sie wächst epiphytisch vor allem in Gesträuch und den äußeren Zweigen von Bäumen.


Tornabea scutellifera bildet kleine Büschelchen aus verzweigten, oft verworrenen, sehr dünnen, rundlichen Abschnitten; sie bildet nur sehr selten Apothecia aus.

Usnea

Die Bartflechten der Gattung Usnea zeichnen sich durch ihre hängenden, an einer Haftstelle befestigten, verzweigten, aus fadenförmigen, runden Abschnitten bestehenden Thalli aus, die eine charakteristische gelbliche Farbe haben. Es gibt etwa 600 Usnea-Arten, was die Gattung zu einer der größeren Flechtengattungen macht. Viele Arten sind recht variabel und teilweise früher als mehrere Arten behandelt, aber in der letzten Zeit zusammengefasst worden. Manche Arten können aufgrund einer antibiotischen Wirkung zur Behandlung von Wunden oder Lungenkrankheiten eingesetzt werden. Aus anderen Arten wurden früher Farbstoffe zum Färben von Stoffen gewonnen.

Bartflechten gedeihen vor allem in kühlen, nebel- und niederschlagsreichen Bergregionen. Entsprechend sind sie auf den Inseln der südlichen Ägäis sehr selten, und ihr Auftreten auf Naxos ist bemerkenswert. Auf Naxos kommen drei Usnea-Arten vor, die fast ausschließlich in der Heide auf dem oft wolkenverhangenen Kóronos-Berg wachsen (sehr selten auch auf dem Gipfel des Zeus). Die drei auf Naxos auftretenden Arten sind meist schwer zu unterscheiden.


Die Bartflechten mit ihrer typischen Wuchsform kommen auf Naxos fast nur in der Heide auf dem Kóronos-Berg vor.


Der Gipfes des Kóronos ist sehr oft in Wolken gehüllt. Die Bartflechten „kämmem“ die Feuchtigkeit aus und decken so ihren Wasserbedarf.


Die Bestimmung der Arten ist nicht einfach. Auf Naxos kommen die Arten Usnea articulata, U. cornuta und U. flammea vor. Die meisten Exemplare tragen isidiöse Sorale, wie hier zu sehen. Bei diesem Exemplar handelt es sich vermutlich um U. cornuta.


Hier sieht man die zu zylindrischen Isidien auswachsenden Sorale.

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