Anpassungen der Pflanzen an die Trockenheit

An jedem Standort können nur Pflanzenarten wachsen, die an die jeweiligen Umweltbedingungen angepasst sind, wobei außer den Bodeneigenschaften vor allem die Klimabedingungen von Bedeutung sind. Das größte Problem für die Pflanzen der Kykladen ist die Trockenheit: Im Sommer regnet es für lange drei bis sechs Monate meist keinen Tropfen, aber auch im Winterhalbjahr fallen die Regen unregelmäßig und oft in großen Abständen.

Die Pflanzen haben viele Eigenschaften und Merkmale entwickelt, die ihnen helfen, auch längere Trockenperioden zu überstehen. Jede Pflanzenart besitzt dabei eine etwas unterschiedliche Strategie. Man kann drei grundsätzliche Anpassungen unterscheiden: 1. die Strategie der Zeitlichen Vermeidung, 2. Eigenschaften, die eine Verbesserung der Wasseraufnahme bewirken sowie 3. Eigenschaften, durch die die Verdunstung verringert wird.

1. Zeitliche Vermeidung

Die einfachste und effektivste Anpassung der Pflanzen an die Sommertrockenheit ist die der zeitlichen Vermeidung. Die einjährigen Pflanzen sterben im Sommer völlig ab und überdauern nur als Samen. Diese Therophyten machen über 50% der naxiotischen Pflanzenarten aus. Die Arten, die sich gänzlich auf das feuchtere Winterhalbjahr beschränken, benötigen kaum zusätzliche Anpassungen an die Trockenheit. Andere Therophyten überdauern bis in den Sommer hinein; diese Arten haben je einige der weiter unten aufgeführten Merkmale zum Schutz vor der Trockenheit entwickelt.


So grün und blühend die Landschaft im Frühling ist…


…so braun und trocken ist sie im Sommer.


Die kleinen krautigen Pflanzen bilden besonders artenreiche Pflanzengesellschaften.


An feuchten Stellen in den Bergen wachsen im Winterhalbjahr Pflanzenarten, die kaum Anpassungen an Trockenheit zeigen: Diese Pflanzen besitzen große, zarte, hellgrüne Blätter und bilden oft hohe, dichte Bestände.

Die Therophyten können je nach Wetterbedingungen zu ganz unterschiedlicher Größe heranwachsen: Wenn es trocken ist, bleiben sie oft winzig; in feuchten Jahren oder an günstigen Standorten wachsen sie dagegen zu hohen, dichten Beständen heran.


In trockenen Jahren können viele Therophyten wie hier der Einjährige Strandstern schon als winzige Pflänzchen blühen und Samen produzieren.


Bei günstigen Bedingungen bildet dieselbe Art große Büsche.

Neben den Einjährigen Pflanzen gibt es im Mittelmeergebiet viele Arten, die mehrjährig sind, deren oberirdische Teile jedoch während der Trockenperiode absterben, und die nur in (halb-)unterirdischen Sprossteilen oder in den Wurzeln überleben. Dazu gehören die Kryptophyten (Zwiebel- und Knollenpflanzen) und die Hemikryptophyten (Stauden). Diese Arten müssen mit dem Wasser sparsamer umgehen als die Einjährigen, da sie die lange Sommertrockenheit überstehen müssen, wenn auch in „ruhendem“ Zustand. Entsprechend zeigen sie stets auch einige der weiter unten aufgeführten Anpassungen an Trockenheit, so beispielsweise ein tiefreichendes Wurzelsystem, rosettenförmiges Wachstum oder steife, widerstandsfähige Blätter.


Im Winterhalbjahr sprießen an vielen Stellen wie insbesondere auf den nicht mehr bewirtschafteten Feldern Krypto- und Hemikryptophyten in dichten und hohen Beständen.


Auch diese Flächen sehen im Sommer ganz vertrocknet aus.


Die meisten Kryptophyten haben schmale, steife Blätter, die nicht viel Wasser verdunsten.


Viele Hemikryptophyten sind Rosettenpflanzen mit eng dem Boden anliegenden Blättern.

Das größte Problem mit der Trockenheit haben naturgemäß die Pflanzen, die das ganze Jahr über oberirdisch entwickelt sind, also Bäume und Sträucher. Diese Pflanzen müssen effektive Maßnahmen besitzen, um sich mit ausreichend Wasser zu versorgen und die Verdunstung zu reduzieren. Die Zwergsträucher des Mittelmeergebietes sowie einige ausdauernde Kletterpflanzen-Arten haben die für ein sommertrockenes Gebiet günstigste Strategie entwickelt, ihre Blätter im Sommer abzuwerfen (s.u.). Unter den Bäumen hat sich diese Anpassung nicht herausgebildet. Die meisten Baumarten von Naxos sind immergrün mit ledrigen, steifen Blättern, die nur wenig Wasser verdunsten; man bezeichnet sie als Hartlaubgewächse. Sommergrüne Bäume mit zarten Blättern sind schlecht an das Überstehen von (sommerlichen) Trockenzeiten angepasst; entsprechend kommen diese Arten auf Naxos vor allem an ständig feuchten Standorten vor.


Sommergrüne Bäume mit großen, zarten Blättern wie hier die Platane und die Erle können auf Naxos nur an den ganzjährig wasserführenden Flüssen wachsen.

2. Verbesserung der Wasseraufnahme

Alle Pflanzen, die an trockenen Standorten wachsen, müssen ihre Fähigkeit zur Wasseraufnahme optimieren. Dazu dient vor allem die Ausbildung eines großen Wurzelsystems und tiefreichender Wurzeln.

2.1. Großes Wurzelsystem

Um ihre Wasserbedarf zu decken, bilden Pflanzen trockener Standorte große, tief reichende Wurzelsysteme aus. Ganzjährig beblätterte Pflanzen wie die immergrünen Bäume benötigen ein so tiefreichendes Wurzelsystem, dass sie das ganze Jahr über ausreichend Wasser erreichen können. Sie können in den warmen, trockenen Gegenden von Naxos nur dort wachsen, wo das Untergrundgestein die Ausbildung tiefer Wurzeln ermöglicht, also auf Marmor, der tiefe Klüfte bildet, dagegen nicht auf hartem, schlecht zu durchwurzelndem Schiefer oder Konglomerat. Im Gegensatz dazu ist das Wurzelsystem der Zwergsträucher, die im Sommer ihre Blätter abwerfen, vor allem darauf ausgerichtet, dass sie die winterlichen Regenfälle gut ausnutzen; diese Pflanzen besitzen also ein feines, oberflächliches, seitlich ausgebreitetes Wurzelsystem. Auch viele krautige Pflanzen besitzen sehr tiefreichende Wurzeln.

Unter trockenen Bedingungen stellt die Größe des Wurzelsystems einen wichtigen Überlebensfaktor dar. Entsprechend stehen die Bäume und Sträucher in der Macchie oft lückig, was die oberirdische Pflanze betrifft: Sie müssen so viel Abstand voneinander einhalten, wie ihre über die Zweige hinausreichenden Wurzeln benötigen.


Die Bäume, die im Mittelmeergebiet an trockenen Standorten wachsen, müssen ein ausgedehntes, tiefreichendes Wurzelsystem besitzen.


Die Bäume stehen im Olivenhain in großen Abständen: So viel Platz braucht das Wurzelsystem, um den Wasserbedarf der Bäume auch während der Sommertrockenheit zu decken.


Auch in der Macchie der trockensten Standorte der Insel stehen die Sträucher und Bäume spärlich verstreut, damit jede Pflanze ein ausreichend großes Wurzelsystem entwickeln kann, um sich mit der nötigen Feuchtigkeit zu versorgen.

2.2. Behaarung oder Dornen

Während es im Sommer auf Naxos nur sehr selten regnet, gibt es doch häufig eine niedrige Staubewölkung, die als Wolkenkappe auf den Berggipfeln liegt. Bei solchem „Nebel“ oder einfach bei hoher Luftfeuchtigkeit verbessern viele Pflanzen ihren Wasserhaushalt dadurch, dass sie die Luftfeuchtigkeit „auskämmen“. Dazu dienen insbesondere Haare und Dornen oder einfach eine feine Verzweigung, die eine Kondensation des Wasserdampfes fördern.


Der Kóronos-Berg ist auch im Sommer oft von einer Wolkenkappe bedeckt.


Unter den Heidekraut-Büschen auf dem Gipfel des Kóronos wachsen dichte Moospolster, die ihre Feuchtigkeit daher beziehen, dass die feinen Äste der Heide den hier auch im Sommer häufigen Nebel „auskämmen“.


An behaarten Pflanzen wie diesem Ätna-Ferkelkraut kondensiert die Luftfeuchtigkeit bei Nebel zu kleinen Tropfen.


Denselben Effekt haben die vergleichsweise großen, verstreut stehenden Haare der Griechischen Lotwurz.


Auch die Dornen der Disteln sollen der Pflanze bei der Wasserversorgung helfen: Bei hoher Luftfeuchtigkeit kondensiert hier das Wasser und läuft zu den Wurzeln der Pflanze hinab.

3. Verringerung der Verdunstung

Besonders wichtig ist es für Pflanzen trockener Standorte, ihre Verdunstung niedrig zu halten, um Wasser zu sparen. Der Hauptanteil der Verdunstung läuft über die Blätter ab. Sie kann nicht gänzlich unterbunden werden, da die Pflanze für die Photosynthese und die Atmung auf einen Gasaustausch angewiesen ist; dabei verliert sie dann auch Wasser. Die Pflanzen trockener Standorte haben aber zahlreiche Merkmale entwickelt, die ihnen helfen, diese Verdunstung deutlich zu verringern.

3.1. Reduzierung der Blätter

Eine effektive Methode zur Vermeidung hoher Wasserverluste durch Verdunstung ist die Verkleinerung der Blätter. Alle ausdauernden Pflanzen trockener Standorte besitzen vergleichsweise kleine Blätter. Bei manchen Arten sind die Blätter zu kleinen Schuppen reduziert; auch nadelförmige Blätter zeigen nur eine geringe Verdunstung und sind so gut geeignet für trockene Standorte.


Ausdauernde Pflanzen trockener Standorte haben meist kleine, oft nadelförmige Blätter wie das Thymianblättrige Nadelröschen…


…die Julianische Bergminze…


…oder die Vielblütige Heide.


Die Behaarte Spatzenzunge ist eine weitere typische Pflanze des Mittelmeergebietes mit sehr kleinen, fast schuppenförmigen Blättern.


Der Phönizische Wacholder kommt in den trockensten, küstennahen Gebieten vor. Seine Blätter sind zu winzigen Schuppen reduziert.

Bei mehreren Straucharten des Mittelmeergebietes fehlen die Blätter fast völlig; diese sogenannten Rutensträucher betreiben Photosynthese mit den grünen Stängeln, die eine wesentlich kleinere Oberfläche haben als die flächigen Blätter und deswegen relativ weniger verdunsten.


Die Rutensträucher wie der Dornige Ginster besitzen keine oder nur sehr kleine Blätter.


Die Blätter des Krummstiel-Meerträubels sind zu winzigen Schuppen reduziert; auch diese Art der trockenen Standorte von Naxos betreibt ihre Photosynthese ausschließlich mit den Stängeln.

3.2. Steife oder ledrige Blätter

Die immergrünen Baumarten der trockenen Standorte im Mittelmeerraum werden aufgrund ihrer steifen Blätter als Hartlaubgewächse bezeichnet. Diese Arten besitzen eine dicke, manchmal sogar mehrschichtige Epidermis (äußere Zellschicht, „Haut“ der Pflanze), wodurch die Verdunstung von Wasser aus dem Blatt eingeschränkt wird. Durch die dicke Epidermis und zusätzlich eine Verdickung der Zellwände werden die Blätter so steif, dass sie auch bei Trockenheit nicht zusammenfallen bzw. welken und somit funktionsfähig bleiben. Bei manchen Arten wie dem Oleander sind die Blätter eher ledrig. Harte, widerstandsfähige Blätter besitzen auch viele Zwiebel- und Knollenpflanzen, die als mehrjährige Pflanzen ebenfalls ihre Verdunstung begrenzen müssen. Die Gewächse mit dicker Epidermis besitzen meist ein deutlich dunkleres Grün als Pflanzen mit zarten Blättern.


Die Hartlaubgewächse wie hier die Kermeseiche bilden steife, harte Blätter, die kaum welken und durch die dicke Epidermis nur wenig Wasserverlust durch Verdunstung haben.


Auch viele Liliengewächse, so wie hier der Kleinfrüchtige Affodill, besitzen steife Blätter.


Die Blätter des Oleander ledrig. Auch sie sind immergrün; entsprechend der größeren Blätter benötigt der Oleander jedoch mehr Wasser als die echten Hartlaubgewächse.


Ein weiteres Beispiel für eine Pflanze mit steifen Blättern ist der Milzfarn.

3.3. Ausbildung einer dicken Cuticula

Auf der Epidermis bilden die Pflanzen eine schützende Wachsschicht aus, die Cuticula. Auch diese ist bei Pflanzen trockener Gebiete zum Verdunstungsschutz besonders dick ausgebildet – die Cuticula „versiegelt“ das Blatt, das dann nur noch über die Spaltöffnungen während des Gasaustausches Wasser verliert. Eine dicke Wachsschicht kann man oft daran erkennen, dass die Blätter deutlich glänzen: Die Cuticula reflektiert die Sonnenstrahlen, was zusätzlich einen Schutz vor UV-Strahlung und Überhitzung bringt.


Die Kaktus-Arten, hier der Echte Feigenkaktus, bilden eine besonders dicke Epidermis und Cuticula aus.


Bei einigen Pflanzenarten glänzt die Cuticula deutlich, so hier bei der Gewöhnlichen Schmerwurz…


…beim Hübschen Aronstab…


…und dem Glänzenden Storchenschnabel.


Besonders auffällig ist die Wachsschicht beim Scharbockskraut.

3.4. Zusammenrollen der Blätter

Bei den meisten Pflanzenarten liegen die Spaltöffnungen, über die der Gasaustausch vollzogen wird, nur auf der Unterseite der Blätter. Viele Pflanzenarten trockener Standorte schützen ihre Spaltöffnungen durch Zusammenrollen der Blätter zur Unterseite hin: So schaffen sie einen windstillen, geschützten Raum, in dem sich die Luftschicht nicht so schnell austauscht, so dass sich eine mit Wasser gesättigte Atmosphäre ausbildet, was wiederum die Verdunstung von Wasser aus dem Blatt deutlich herabsetzt. Besonders effektiv werden die Spaltöffnungen geschützt, wenn die Blattunterseite zusätzlich behaart ist. Bei manchen Arten falten sich die Blätter zur Oberseite hin ein – das dient dann einfach der Verringerung der verdunstenden Oberfläche; außerdem wird so die weiß behaarte, das Sonnenlicht reflektierende Unterseite der Blätter nach oben gekehrt .


Der Rosmarin besitzt fast nadelförmige, zur Unterseite hin zusammengerollte Blätter mit fein filzig behaarter Unterseite: So sind die den Gasaustausch leistenden Spaltöffnungen gut vor Verdunstung geschützt.


Die Blätter des Ölbaumes rollen sich bei zunehmender Trockenheit immer mehr zur filzig behaarten Unterseite hin zusammen.


Auch die Montpellier-Zistrose gehört zu den Pflanzen, deren Blätter sich bei Trockenheit deutlich zusammenrollen.


Hier Griechischer Salbei vor und nach dem Regen. Bei dieser Art falten sich die Blätter so zusammen, dass die stärker behaarte, das Sonnenlicht reflektierende Unterseite der Blätter nach außen gekehrt wird.

3.5. Absenkung der Spaltöffnungen

Besonders gut sind die auf der Blattunterseite gelegenen Spaltöffnungen vor Verdunstung geschützt, wenn sie in kleine Gruben abgesenkt sind wie beim Oleander und vielen anderen Hartlaubgewächsen.


Beim Oleanderblatt sind die Spaltöffnungen in schon mit dem bloßen Auge sichtbare Gruben abgesenkt, wodurch sie besser vor Verdunstung geschützt sind.

3.6. Behaarung

Eines der effektivsten Merkmale zur Verringerung der Verdunstung ist eine feine, oft filzige Behaarung der Blätter: Durch die Haare wird der Wind um die Blattoberfläche so weit gebremst, dass sich um das Blatt eine dünne mit Wasserdampf gesättigte Luftschicht halten kann – die Haarschicht isoliert das Blatt. Die feinen Haare sind tote Bildungen der Cuticula; aufgrund von Lufteinschlüssen schimmern sie weiß und reflektieren zusätzlich das Licht.


Die langen, zarten Haare des Hornkrauts Cerastium comatum dienen sowohl als Kondensationspunkte als auch als Verdunstungsschutz.


Der zarte Flaum der Nervigen Bergminze schützt vor Verdunstung durch die Erzeugung einer „windstillen“ Schicht um die Pflanze.


Den gleichen Effekt bewirken die kurzen, dichten Haare von Colonnas Hundzunge…


…und der feine Filz von Arten wie dem Kopfigen Gamander,…


…dem Strand-Schneckenklee,…


…dem Zwergedelweiß…


…und dem Strauchigen Brandkraut.

3.7. Abwerfen der Blätter im Sommer

Die meisten Zwergsträucher des Mittelmeergebietes haben eine sehr effektive Anpassung an die lange Sommertrockenheit entwickelt: Sie werfen ihre Blätter im Sommer ab und fallen bis zu den herbstlichen Regenfällen in eine „Trockenstarre“.


Im Frühjahr grünt die Phrygana.


Im Sommer werfen die Zwergsträucher ihre Blätter dagegen weitgehend ab und die Pflanzen werden braun und sehen fast vertrocknet aus.


Hier die Dornige Bibernelle und der Behaarte Dornginster (links) während der sommerlichen Trockenpause.


Ein typischer Zwergstrauch der Phyrgana ist die Dornige Flockenblume, hier im Frühling…


…hier im Sommer.


Die Baum-Euphorbie ist eine weitere Art, die ihre Blätter im Sommer abwirft. Im Frühjahr erstrahlt sie in frischem Grün…


…im Sommer dagegen wirft sie ihre Blätter ab und bietet dann ein ganz anderes Bild.

3.8. Polster- oder rosettenförmiger Wuchs

Naturgemäß läuft der größte Teil der Verdunstung der Pflanze über die Blätter ab. Die Verdunstung wird besonders durch den Wind erhöht, der zu einem schnelleren Gasaustausch an der Oberfläche der Pflanze führt. Entsprechend bilden die Pflanzen trockener Standorte Merkmale aus, die ihre Blätter vor Wind schützen. Neben der (weiter oben schon beschriebenen) Behaarung der Blätter ist der polster- oder rosettenförmige Wuchs eine besonders effektive Art, die Blätter vor Wind zu schützen.


Die Zwergsträucher des Mittelmeergebietes bilden dichte, niedrige Polster wie hier die Thymbra-Bergminze.


Auch die verbissenen Kermeseichen bilden ein dichtes, undurchdringliches Polster, in dessen Inneren die Blätter gut vor dem Wind geschützt sind.


Der Großteil der krautigen Pflanzen wächst ebenfalls zur Vermeidung hoher Wasserverluste durch Verdunstung eng dem Boden angeschmiegt, hier der Einblütige Klee.


Zahlreiche (Hemi-)Kryptophyten wachsen rosettenförmig.


Bei den meisten Arten wachsen nur die Blütenstiele in die Höhe, während die Blätter dem Boden anliegen, so beim Großen Gänseblümchen,…


…bei dieser kleinen Glockenblume (Campanula heterophylla),…


…bei den meisten Liliengewächsen wie hier der Dunklen Traubenhyazinthe…


…und bei Astragalus spruneri.

3.9. Hoher Ölgehalt

Der bemerkenswert hohe Gehalt vieler Pflanzen des Mittelmeergebietes an ätherischen Ölen hilft ebenfalls bei der Reduzierung der Verdunstung: Die leicht flüchtigen Öle bilden eine Dunstglocke um die Pflanze, die einen isolierenden Effekt hat (ähnlich einem Glashauseffekt).


Die Kretische Zistrose ist drüsig behaart; ihre Haare scheiden ein ätherisches Öl ab.


Einer der aromatischsten Zwergsträucher der Phrygana ist der Kopfthymian, der im Sommer wahre Duftwolken aussendet, wenn man beim Wandern die Sträucher streift.

3.10. Sukkulenz

Einige Pflanzen des Mittelmeergebietes (und viele Wüstenpflanzen) speichern das Wasser, das sie in den Regenzeiten aufnehmen, um damit die Trockenzeiten überstehen zu können. Das Wasser kann in allen Pflanzenteilen gespeichert werden, in Wurzel, Spross oder Blatt; die entsprechenden Pflanzenteile sind dick und fleischig ausgebildet. Das wasserspeichernde Gewebe benötigt besonders ausgebildete, kräftige Zellwände, damit es bei fortschreitendem Wasserverlust nicht zusammenfällt. Im Mittelmeergebiet gibt es kaum heimische Spross-Sukkulente, aber eine große Anzahl an Blattsukkulenten, wobei die Sukkulenz mehr oder weniger stark ausgeprägt sein kann.


Der Meerfenchel ist eine typische Blattsukkulente.


Auch der Felsen-Steintäschel besitzt Wasser speicherndes Gewebe in seinen Blättern.


Ein weiteres typisches Beispiel sind die kleinen Mauerpfeffer-Arten.

3.11. C4- und CAM-Photosynthese

Eine ganze Reihe von Pflanzen haben sich durch einen speziellen Ablauf der Photosynthese an trockene Standorte angepasst. Bei den C4-Pflanzen (vor allem Gräser, beispielsweise Mais, aber auch bei einer Reihe anderer Pflanzen, z.B. Amaranth) gelangt das Kohlendioxid nicht nur durch Diffusion in die Photosynthese-betreibenden Zellen, sondern seine Konzentration wird aktiv unter Energieverbrauch erhöht, indem das Kohlendioxid in die Zellen des Blattes gepumpt und dort (in den Mesophyll-Zellen) fixiert wird (es wird als Malat oder Aspartat gebunden, das heißt es entsteht ein Molekül mit 4 Kohlenstoff-Atomen, daher der Name C4). Die Kohlenstoff-Assimilation (Calvin-Zyklus), bei der das Kohlendioxid als Zucker gebunden wird, erfolgt bei den C4-Pflanzen in anderen Zellen als die Kohlendioxid-Vorfixierung, nämlich in den Bündelscheiden-Zellen, die um die Leitbündel liegen. Die effektivere Bindung des Kohlendioxids ermöglicht es der Pflanze, ihre Spaltöffnungen für kürzere Zeiten zu öffnen, wodurch die Verdunstung verringert und Wasser gespart wird.

Außer vielen Gräser-Arten sind auch einige weitere Pflanzen des Mittelmeergebietes C4-Pflanzen, so die Fuchsschwanzgewächse (hier die verwilderte Art Amaranthus cruentus)

Die sukkulenten Pflanzen besonders trockener Standorte haben den CAM-Mechanismus der Photosynthese entwickelt, bei dem sie das Kohlendioxid nachts aufnehmen und als Äpfelsäure in den Zell-Vakuolen speichern; tags wird es dann der Photosynthese zur Verfügung gestellt. Der Vorteil ist, dass die Spaltöffnungen tagsüber geschlossen bleiben können. Einige Pflanzenarten der Wüsten können bei extremer Trockenheit sogar über längere Zeit mit gänzlich geschlossenen Spaltöffnungen existieren; dann läuft die CAM-Photosynthese sozusagen im Leerlauf ab, in dem nur das durch die Atmung freigesetzte Kohlendioxid wieder fixiert wird. Die CAM-Photosynthese ist energieaufwendiger für die Pflanze und darum weniger effektiv, so dass Pflanzen, die diesen Mechanismus betreiben, langsamer wachsen. Sie ermöglicht den Pflanzen aber ihre Photosynthese unter entscheidend geringeren Wasserverlusten zu betreiben. CAM-Pflanzen sind unter anderem die Kakteen, viele Agaven, Mittagsblumen und viele Dickblattgewächse.


Typische CAM-Pflanzen sind die Dickblattgewächse, von denen sich auch der Name ableitet (CAM = Crassulacean Acid Metabolism), hier Sedum caespitosum.

Zusätzliche positive Effekte der Anpassungen an die Trockenheit

Kurz erwähnen möchte ich hier noch, dass viele der oben genannten Anpassungen auch andere positive Effekte für die Pflanzen haben. So schützen beispielsweise die Verkleinerung der Blätter, die Ausbildung von Dornen oder dichter Behaarung, eine dicke Cuticula und ein hoher Ölgehalt die Blätter zusätzlich vor Fraß. Die glänzende Cuticula und die weiße Behaarung reflektieren die schädliche UV-Strahlung, und eine dicke Cuticula und Epidermis sowie ein hoher Ölgehalt schützen vor Schädlingen und Krankheiten.

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