Hemikryptophyten: Staudenpflanzen

Die Hemikryptophyten oder Stauden sind mehrjährige (oft zweijährige) Pflanzenarten, deren oberirdische Teile wie bei den Kryptophyten während der ungünstigen Jahreszeit absterben, die sich aber nicht gänzlich in unterirdische Teile zurückziehen, sondern deren Erneuerungsknospen, zwischen totem oder lebendem Pflanzenmaterial geschützt, an der Erdoberfläche liegen.


Die Hemikryptophyten überdauern die Sommertrockenheit unterirdisch und treiben im Spätherbst oder Winter wieder aus, sobald die Erde durch ausreichende Regenfälle tief durchnässt ist. Hier die Rettichartige Flockenblume.


Die Rettichartige Flockenblume im Frühling. Dieser Korbblütler hat sitzende Blüten mit einer Rosette aus charakteristisch leierförmig gefiederten Blättern.


Wer schaut hier aus dem Boden heraus?


Dieselbe Pflanze einige Monate später: Es ist ein Tragant (Atragalus spruneri), einer der wenigen staudenförmigen Schmetterlingsblütler.


Viele Hemikryptophyten bilden im Winter erst nur die bodenständigen Blätter, in deren Mitte im Frühjahr die Blütentriebe erscheinen wie hier bei Opopanax hispidus.


Die voll aufgeblühte Pflanze im Sommer bietet ein ganz anderes Bild: Die bodenständigen Blätter sind verwelkt, und der kurze Blütentrieb hat sich in einen großen, locker verzweigten Blütenstand verwandelt.


Meist verwelken die Hemikryptophyten aufgrund ihrer tiefreichenden, der Bodenfeuchtigkeit „hinterherwachsenden“ Wurzeln erst deutlich später als die kurzlebigen einjährigen Pflanzen. Manche Arten blühen erst im Sommer oder gar im Herbst wie der Klebrige Alant.


Der Löwenzahn (Taraxacum spec.) gehört zu den wenigen Hemikryptophyten, bei denen die Blüten vor den Blättern erscheinen, und die im Herbst zu Beginn der neuen Vegetationsperiode blühen.


Auf der kleinen bronzezeitlichen Akropolis bei Panormos im Sommer: Diese Gegend im äußersten Süden von Naxos ist besonders heiß und trocken, und innerhalb der Ruinen sind oberirdisch keine Pflanzen zu finden, außer ein paar verwelkten, trockenen Überresten.


Im Winter bietet sich ein völlig anderes Bild: Die Ruinen sind hoch überwuchert von großen Stauden und Kryptophyten.

Hemikryptophytisch wachsende Arten treten in den meisten der auf Naxos vorkommenden Pflanzenfamilien auf; es würde zu weit führen, alle Arten aufzulisten. Die meisten Hemikryptophyten, die auf Naxos vorkommen, gehören zu folgenden Gruppen: Raublattgewächse, Doldenblütler, Johanniskräuter, Wegerichgewächse, Reseden, Weidenröschen, Farne, Gräser und Seggen, Knöterichgewächse, Korbblütler, Lippenblütler und Hahnenfußgewächse. Eine ganze Reihe von Arten sind auf Naxos sehr häufig, und einige gehören zu den größten und auffälligsten heimischen Pflanzen nach den Phanerophyten.


Viele Farne sind Hemikryptophyten, so hier der Milzfarn.


Zu den typischen Hemikryptophyten zählen die großen Horstgräser. Hier sieht man ein im Frühjahr aus dem Wurzelstock austreibendes Gras.


Fast alle Raublattgewächse sind Hemikryptophyten; hier die Kretische Hundszunge.


Die Rundblättrige Gelbdolde ist einer der zahlreichen Hemikryptophyten in der Familie der Doldenblütler.


Viele Hemikryptophyten werden sehr groß, so dieser Riesenfenchel, der einer der größten europäischen Doldenblüter ist: Sein Blütenstand erreicht eine Höhe von gut drei Metern.


Die Stauden des Dornigen Akanthus bilden hohe Blütenstände.


Die meisten Korbblütler sind einjährig, aber es gibt auch eine Reihe von Hemikryptophyten, so die hübsche, auf Naxos sehr seltene Östliche Gamswurz.

Die Hemikryptophyten sind sehr erfolgreiche Pflanzen. Sie sind auf Naxos durch sehr viele Arten vertreten, von denen eine ganze Reihe außerdem sehr häufig und weit verbreitet sind. Insgesamt ist ein knappes Viertel der auf Naxos vorkommenden Arten hemikryptophytisch (gut 200 Arten); damit sind die Stauden die zweithäufigste Lebensform nach den einjährigen Pflanzen.

Entsprechend ihrer Trockenheits-Resistenz sind die Hemikryptophyten besonders geeignet für die Lebensbedingungen, die im Mittelmeergebiet herrschen. So ist ein besonders hoher Anteil der im östlichen Mittelmeergebiet endemischen Arten hemikryptophytisch, und anders als unter den einjährigen Pflanzen gibt es unter den (auf Naxos vorkommenden) Hemikryptophyten nur sehr wenige Kosmopoliten. Die meisten der auf Naxos vorkommenden Arten sind in ihrer Verbreitung auf das Mittelmeergebiet, oft nur auf das östliche, oder sogar nur auf die Ägäis beschränkt.


Einer der häufigsten Hemikryptophyten in der Tragaía ist die große Gespenst-Gelbdolde Smyrnium olustratum.


Die Wilde Malve ist einer der wenigen auf Naxos vorkommenden Hemikryptophyten, deren Verbreitungsgebiet bis nach Nordeuropa reicht.


Das Zimbelkraut gehört ebenfalls dieser nördlichen Gruppe an.


Die Geaderte Kreuzblume ist eine der ostmediterranen Arten.


Campanula heterophylla gehört zu den in der zentralen Ägäis endemischen Arten.


Auch Silene cythnia ist auf den Kykladen endemisch. Es handelt sich hier um einen der charakteristischen Fälle, wo fast alle Arten der Gattung einjährig sind, diese in ihrer Verbreitung auf die trockenen Kykladen beschränkte Art jedoch hemikryptophytisch wächst.


Die Beinwell-Art Symphytum naxicola ist auf Naxos endemisch, das heißt sie ist in ihrer Verbreitung auf diese Insel beschränkt. Sie ist an feuchten Stellen sehr häufig.

Hemikryptophyten brauchen Standorte, die ihnen für ihren schnellen Wuchs ausreichend Nährstoffe bereitstellen; außerdem benötigen sie Boden, der sich tief durchwurzeln lässt, so dass ihnen für eine ausreichend lange Zeit Feuchtigkeit zur Verfügung steht. Entsprechend sind sie typisch für die günstigeren Standorte auf Naxos, spielen also vor allem in der Kulturlandschaft eine große Rolle im Artenspektrum; in Phrygana und Macchie sind sie weniger dominant, obwohl auch hier zahlreiche, meist kleinere Arten vorkommen. Sie sind besonders häufig und auffällig entlang von Wegen und Straßen, auf nicht mehr bewirtschafteten Terrassen und auf aufgegebenen Feldern.


Die Pfade in der Tragaía sind oft von den vielen großen Stauden fast zugewachsen.


Scutellaria albida wächst anders als die meisten Hemikryptophyten nur an schattigen Stellen; sie ist nur in Nord-Naxos anzutreffen.


Viele Hemikryptophten sind auf Naxos häufig und weitverbreitet, aber bei den meisten Arten stehen die einzelnen Individuen eher einzeln als flächendeckend. Der Knollige Löwenzahn ist eine der wenigen Arten, die sehr dicht stehend wachsen.


Ranunculus bullatus ist einer der kleinen, leicht zu übersehenden Hemikryptophyten.

Die unterschiedlichen Typen der Hemikryptophyten

Unter den Hemikryptophyten können mehrere Typen unterschieden werden: die Schaftpflanzen, die einen ganz normalen beblätterten Stängel ausbilden, die Rosettenpflanzen, deren Sprossachse stark gestaucht ist, so dass die Blätter in einer Rosette am Erdboden liegen; die Halbrosettenpflanzen, die zunächst eine Rosette bilden, aus der sich aber zur Blütezeit ein Blätter- und Blüten-tragender Spross entwickelt, während die Blattrosette zugrunde geht; die Horstpflanzen, die einen Horst aus vielen gleichstarken Stängeln bilden; und schließlich die mehrjährigen, krautigen Kletterpflanzen.

1. Schaftpflanzen


Das Durchwachsenblättrige Johanniskraut gehört zu den Schaftpflanzen.


Die meisten Arten der Lippenblütler, die auf Naxos vorkommen, verholzen und überdauern oberirdisch, sind also Zwergsträucher. Der Orientalische Günsel ist eine der eher wenigen hemikryptophytisch wachsenden Arten; er ist ein Schaft-Hemikryptophyt.

2. Rosettenpflanzen


Das Große Gänseblümchen ist eine typische Rosettenpflanze.


Hymenonema graecum ist eine weitere Rosettenpflanze; auch sie gehört zur Familie der Korbblütler.

3. Halbrosettenpflanzen


Bei den Halbrosettenpflanzen wie hier bei Ranunculus paludosus wächst aus der anfänglichen Blattrosette ein beblätterter Stängel hervor.


Der Italienische Natternkopf gehört zu den zweijährigen Pflanzen, die man ebenfalls bei den Halbrosettenpflanzen einordnen kann: Im ersten Jahr bildet die Pflanze eine Blattrosette, aus der im zweiten Jahr der Blütenstand treibt.


Auch die meisten Doldenblütler sind Halbrosettenpflanzen. Malabaila involucrata kommt in der Tragaía und der zentralen Bergregion vor.

4. Horstpflanzen


Die großen, mehrjährigen Gräser wachsen als sogenannte Horstpflanzen: Aus dem dicken Wurzelstock wachsen zahlreiche gleichstarke Stängel hervor. Ehemalige Ackerflächen in Südnaxos sind im Winter hoch mit hemikryptophytischen Gräsern bestanden.


Fast alle Kleearten sind einjährig. Eine der hemikryptophytischen Arten ist der Einblütige Klee, ein Horst-Hemikryptophyt, der als dichtes Polster wächst.

5. Kletterpflanzen


Nur recht wenige der kletternden krautigen Pflanzen sind mehrjährig; hier Vicia pinetorum.

Schutzmaßnahmen gegen Trockenheit

Die Hemikryptophyten schützen sich kaum durch nennenswerte Maßnahmen gegen die Trockenheit, außer eben durch ihre Fähigkeit, die sommerliche Trockenperiode unterirdisch zu überstehen. Nur wenige der Arten haben besonders harte, behaarte oder glänzende Blätter; am besten nützen ihnen im Kampf gegen die Trockenheit ihre oft sehr tief in den Boden reichenden Wurzeln.


Die Hybrid-Ochsenzunge ist wie alle Raublattgewächse dicht behaart: ein Schutz nicht nur gegen Wasserverluste durch Verdunstung, sondern auch gegen zu intensive Sonneneinstrahlung.

Schutzmaßnahmen gegen Beweidung

Die Stauden stellen mit den einjährigen Pflanzen die wichtigsten Futterpflanzen der in Garrigue und Phrygana weidenden Schafe. Sie schützen sich vor Beweidung hauptsächlich durch ihren rosettigen Wuchs mit den dicht dem Boden anliegenden Blättern. Es gibt nur wenige giftige oder stark aromatische Arten; insbesondere die Korbblütler versuchen allerdings, die Pflanzenfresser durch die Einlagerung von Bitterstoffen abzuschrecken. Die effektivste Maßnahme, die es den Hemikryptophyten ermöglicht, mit der Beweidung zurecht zu kommen, ist ihre Fähigkeit, aus den an der Erdoberfläche geschützten Knospen wieder auszutreiben.


Es gibt eher wenige Hemikryptophyten die sich effektiv vor Beweidung schützen. Die Griechische Lotwurz ist besonders stark borstig behaart.


Den effektivsten Schutz besitzen die Disteln, von denen einige Hemikryptophyten sind wie hier die Taurische Eselsdistel.

Verbreitungsstrategien

Die meisten Hemikryptophyten besitzen Früchte bzw. Samen, die für eine Ausbreitung über eher geringe Entfernungen geeignet sind, so dass die Samen zwar einen freien Platz finden können, sich jedoch nicht zu weit vom Wuchsort der Mutterpflanze entfernen: Hemikryptophyten kommen vor allem an günstigen, stabilen Standorten vor, so dass ein größerer Ortswechsel nicht anzustreben ist. Die Art der Verbreitung ist bei den verschiedenen Arten sehr unterschiedlich: Die Samen bzw. Früchte werden durch Wind und Regenwasser, durch Tiere (als Futter oder als Klettfrüchte), selbständig durch Wegrollen oder Davonschleudern verbreitet.


Viele Doldenblütler, wie hier die Rundblättrige Gelbdolde, besitzen rundliche Doppelachänen, die durch den Wind oder durch vorbeistreifende Tiere abgeschüttelt werden und dann ein Stück über den Boden davon rollen.


Der Gelbe Wau (Reseda) besitzt sich von allein öffnende Kapseln, die die kleinen Samen ausstreuen, die dann durch den Wind, durch Wegrollen oder durch das Regenwasser ein Stück weit entfernt werden.


Die Samen vieler Raublattgewächse werden durch Ameisen verbreitet (Myrmekochorie); hier der Schmalblättrige Natternkopf.


Tragopogon sinuatus bildet wie die meisten Korbblütler Flugfrüchte („Achänen“) aus.

Nutzbarkeit

Es gibt eine ganze Reihe essbarer Arten unter den Hemikryptophyten. Davon gehören die meisten zu den Korbblütlern, einige sind aber auch Doldenblütler.


Die Wilde Möhre bildet zwar keine essbare Wurzel aus; auf Naxos werden aber ihre Blütentriebe geerntet und gegessen.


Eine ganze Reihe essbarer Arten finden sich unter den Korbblütlern, obwohl die meisten von ihnen recht bitter sind. Eine davon ist die Bittere Reichardie, die von der griechischen Dorfbevölkerung viel gesammelt wird.

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