Kryptophyten: Zwiebel-, Knollen- und Rhizompflanzen

Als Kryptophyten (= Geophyten) werden die Pflanzen bezeichnet, die mehrjährig sind, aber die ungünstige Jahreszeit nur in ihren unterirdischen Teilen überdauern. Sie bilden zu diesem Zweck unterirdische Speicherorgane aus, bei denen es sich um verdickte Wurzeln bzw. Rhizome oder um Zwiebeln oder Knollen handeln kann. Auf Naxos kommen etwa 120 Kryptophyten-Arten vor, das sind etwa 13 Prozent der gesamten Pflanzenarten der Insel. Kryptophyten sind in Phrygana und Macchie besonders häufig, wo sie zwischen den locker stehenden Sträuchern genügend Platz und Sonne finden. Auch an Weg- und Straßenrändern findet man Kryptophyten, während sich die meisten Arten in gepflügten Äckern oder Weinbergen kaum halten können.


Die meisten Kryptophyten sind ziemlich genügsame Pflanzen wie dieser Herbst-Blaustern, der auch in Felsritzen gedeihen kann.


An Wegrändern und auf ehemalig bewirtschafteten Flächen findet man beispielsweise die Traubenhyazinthen-Art Muscari comosum und die Griechische Faltenlilie.


Die meisten Kryptophyten kommen in der Phrygana vor. Allerdings sind fast alle Arten sehr unauffällig, wenn sie nicht blühen; und die Blüten erscheinen oft nur während einer sehr kurzen Zeit wie beim hier abgebildeten Gelbstern (Gagea fibrosa), den man nur mit Glück blühend antrifft.


Typisch für viele Kryptophyten ist, dass sie gern in dichten Beständen wachsen wie hier der Berg-Milchstern.

Besonders viele Kryptophyten gibt es unter den Einkeimblättrigen Pflanzen: Fast alle Lilien- und Spargelartigen fallen in diese Gruppe (Affodill, Gagea, Herbstzeitlosen, Krokus, Lauch, Meerzwiebel, Milchstern und Blaustern, Narzissengewächse, Orchideen, Schwertliliengewächse, Traubenhyazinthen) sowie auch einige Gräser, Seggen und Binsen. Unter den Zweikeimblättrigen Pflanzen gehören zu den Kryptophyten mehrere Winden-Arten, der Nickende Sauerklee, das Efeublättrige Alpenveilchen, zwei Hahnenfußgewächse, manche Euphorbien, die Sommerwurz-Arten und die Alraune. Außerdem sind die Rundknollige Osterluzei, die Schachtelhalme und einige Farne Kryptophyten.


Die Rundknollige Osterluzei ist eine urtümliche Pflanze.


Die Meerzwiebel ist der häufigste Kryptophyt auf Naxos.


Crocus laevigatus besitzt bodenständige, sehr schmale Blätter und einen tief in die Erde reichenden, senkrechten, von den Blattscheiden umhüllten Schaft.


Alle bei uns vorkommenden Orchideen sind Kryptophyten, hier das Schmetterlings-Knabenkraut.


Die Pfauen-Anemone gehört zu den wenigen Hahnenfußgewächsen, die unterirdische Knollen ausbilden.


Auch mehrere Winden-Arten sind Kryptophyten, hier die Eibischblättrige Winde.

Fast alle Kryptophyten bilden nur kleine Pflanzen aus: Sie müssen alle ihre Nährstoffe nach der Vegetationsperiode wieder in der unterirdischen Knolle oder Zwiebel einlagern können. Dafür haben sie wie die Stauden aufgrund ihres Nährstoff-Vorrats in den unterirdischen Speicherorganen im Herbst einen Startvorteil gegenüber den einjährigen Pflanzen: So schaffen sie es, zu blühen und genügend Vorräte für die trockene Jahreshälfte anzusammeln, bevor die einjährigen Pflanzen sich so weit entwickelt haben, dass sie sie überwuchern. An günstigen, nährstoffreichen und feuchten Stellen, an denen die einjährigen Pflanzen schnell gedeihen und sehr groß werden, fehlen die Kryptophyten jedoch größtenteils; sie sind auf die schwierigeren, trockenen Standorte spezialisiert.


In der Phrygana dominieren im Winter die Kryptophyten; hier sind die Blätter von Arisarum vulgare, Urginea maritima, Muscari weissii und Moraea sisyrhinchium zu sehen. Zwischen den Kryptophyten sprießen viele Therophyten hervor, die jetzt noch sehr klein sind, im Frühjahr aber die bodenständigen Kryptophyten weitgehend überwuchern.


Im Frühling sind die Kryptophyten wieder verschwunden oder so weit von den einjährigen Pflanzen überwuchert, dass sie kaum noch zu sehen sind (außer der großen Meerzwiebel).

Bei manchen Kryptophyten erscheinen zunächst die Blüten und später die Blätter; diese Arten gehören zu den ersten Blumen, die im Herbst blühen. In diese Gruppe fallen beispielsweise die Meerzwiebel, die Krokus-Arten und die Herbstzeitlosen, der Herbst-Goldbecher und der Blaustern. Andere Arten bilden zunächst die Blätter und blühen erst im Frühjahr, so zum Beispiel der Affodill, die Traubenhyazinthen, die Lauch-Arten, die Gladiolen, die Mittags-Schwertlilie und die Orchideen. Ungünstige Jahre können die Kryptophyten meist recht gut überdauern; manche Arten blühen in Trockenjahren nicht.


Der Herbst-Goldbecher gehört zu den ersten Blumen, die nach den herbstlichen Regenfällen erscheinen.


Der Lauch Allium subhirsutum blüht erst im Frühjahr.


Auch die Illyrische Siegwurz gehört zu den spätblühenden Kryptophyten.


Der Violette Dingel bildet nur in günstigen Jahren eine voll entwickelte Blüte aus. In trockenen Jahren treibt er manchmal gar keine oberirdische Pflanze; er kann aber unterirdisch trotzdem eine Blüte bilden, die sich selbst befruchtet.

Die meisten Kryptophyten stehen verstreut an ihren meist eher armen und trockenen Standorten und bilden keine sehr großen, dichten Bestände; sie können aber wohl in kleinen Grüppchen wachsen, die dadurch entstehen, dass ihre unterirdischen Überdauerungsorgane sich teilen. Eine derartige vegetative Verbreitung ist unter den Einkeimblättrigen Pflanzen weit verbreitet. Die Früchte der meisten Arten sind Kapseln mit vielen Samen, die reif ausgestreut werden. Die meist sehr kleinen Samen werden durch den Wind, durch das Regenwasser oder häufig durch Ameisen verbreitet; oft besitzen die Samen einen Ölkörper, der speziell als Nahrung für die Ameisen gebildet wird.


Wie fast alle Liliengewächse (im weiteren Sinn) besitzt auch der Affodill sich trocken öffnende Kapseln, deren Samen durch den Wind oder durch vorbeistreifende Tiere ausgestreut werden.


Die kleine Traubenhyazinthe Muscari commutatum wächst in dichten Grüppchen, die dadurch entstehen, dass ihre Zwiebeln Tochterzwiebeln bilden.


Hier sieht man im Querschnitt die kleinen Tochterzwiebeln am unteren Ende der Mutterzwiebel.

Wurzeln und unterirdische Sprossteile

Generell sind die Wurzeln der unterirdisch wachsende Teil der Pflanze, während der Spross oberirdisch wächst. Von diesem Grundsatz gibt es jedoch sehr viele Ausnahmen: Insbesondere wächst bei vielen Pflanzen ein bedeutender Anteil des Sprosses unter der Erde. Horizontal wachsende, unterirdische oder an der Bodenoberfläche befindliche Sprossteile, die nach unten Wurzeln und nach oben die oberirdischen Pflanzenteile aussenden, heißen Rhizome (z.B. Minze, manche Gräser, Schwertlilien…). Aber auch die unterirdischen Speicherorgane sind in den meisten Fällen nicht Bildungen der Wurzel, sondern des Sprosses.


Hier sieht man die Speicherorgane verschiedener Kryptophyten; ganz links Pflanzen, deren Wurzel zu Speicherorganen umgebildet sind; in der Mitte und rechts Pflanzen mit vom Spross gebildeten Speicherorganen.

I. Aus Wurzeln gebildete Speicherorgane:

1. verdickte Speicherwurzeln

Manche Pflanzen bilden keine speziellen Speicherorgane, sondern die Rinde der normalen Wurzeln ist verdickt und als Speichergewebe ausgebildet.


Die schöne Liburnische Affodeline blüht erst im Frühsommer.


Sie gehört zu den wenigen Einkeimblättrigen Pflanzen, die keine speziellen Speicherknollen ausbilden (wenn man eine schwach ausgeprägte Verdickung des unteren Teils des Sprosses nicht mitrechnet), sondern verdickte Wurzeln besitzen.

2. Wurzelknollen

Wurzelknollen sind Bildungen der Wurzel, die der Speicherung von Nährstoffen dienen; im Gegensatz zu Sprossknollen besitzen sie keine „Augen“, das heißt Knospen, aus denen Sprosse keimen können. Wurzelknollen sind wesentlich seltener in der Pflanzenwelt als Sprossknollen. Eines der wenigen bekannteren Beispiele sind die Süßkartoffeln. Unter den auf Naxos vorkommenden Pflanzen kann man Wurzelknollen beim Affodill und bei den Orchideen-Arten antreffen.


Der Affodill ist eine der größten Einkeimblättrigen Pflanzen bei uns.


Er besitzt Wurzelknollen, die so ähnlich aussehen wie Süßkartoffeln.


Alle Orchideen weisen Wurzelknollen auf. Bei uns ist der Karische Zungenstendel eine der häufigsten Arten.


Hier sieht man die kleinen, runden Wurzelknollen des Zungenständels.

II. Vom Spross gebildete Speicherorgane:

1. Sprossknollen

Sprossknollen sind unterirdische, rundliche oder längliche Speicherorgane, die vom Spross gebildet werden; von Wurzelknollen unterscheiden sie sich darin, dass sie „Augen“ besitzen, aus denen neue Sprosse treiben. Ein bekanntes Beispiel ist die Speisekartoffel. Bei uns besitzen beispielsweise das Alpenveilchen und der Aronstab Sprossknollen.


Der Hübsche Aronstab wächst in kleinen, dichten Beständen, bei denen die einzelnen Sprosse aus Rhizomen treiben.


Als Speicherorgan bildet er Sprossknollen aus.


Das Alpenveilchen wächst vor allem an schattigen Standorten.


Es besitzt eine sehr große, abgeflachte Sprossknolle, aus der die Wurzeln treiben; die oberirdische Pflanze entwickelt sich aus an der Knolle sitzenden Rhizomen.

2. Zwiebelknollen

Zwiebelknollen treten bei Pflanzen auf, die keine Rhizome bilden, sondern einen einfachen, senkrechten Spross, der oft aber ein ganzes Stück in die Erde ragt. Zur Bildung der Zwiebelknolle wird das meist recht tief in der Erde sitzende, unterste Stück des Sprosses durch die Bildung von Speichergewebe verdickt. Oft sind Zwiebelknollen von häutigen Blättern umhüllt, so dass sie von außen wie eine Zwiebel aussehen; aber im Querschnitt sieht man, dass sie aus der einförmigen, verdickten Sprossachse bestehen, nicht aus Lagen von Blättern. Typische Beispiele für Pflanzen mit Zwiebelknollen sind die Krokusse, die Herbstzeitlosen und die Mittags-Schwertlilie.


Crocus tournefortii ist bei uns die häufigste Krokus-Art. Wie alle Krokusse blüht er im Herbst.


Der Krokus bildet einen etwa 10 cm langen unterirdischen Spross aus; die Blätter und die Blüte (hier ist die sich bildende Frucht erkennbar) sitzen an der Bodenoberfläche. An seinem unteren Ende bildet der Spross eine Zwiebelknolle, die von Blättern umhüllt ist, so dass sie von außen wie eine Zwiebel aussieht.


Die Herbstzeitlosen, hier Colchicum cupanii, sind den Krokussen ähnlich.


Auch die Herbstzeitlosen bilden Zwiebelknollen aus. Hier ist deutlich zu sehen, dass die Knolle nicht aus verdickten Blättern besteht, sondern aus dem homogenen Speichergewebe des verdickten Sprosses. Neben der diesjährigen Knolle ist jeweils die vorjährige zu erkennen.


Während die vorigen beiden Arten Herbstblüher sind, blüht die Mittags-Schwertlilie erst im Frühjahr.


Bei der Mittags-Schwertlilie ist die Zwiebelknolle von dicken, braunen, faserigen Blättern umhüllt.

3. Zwiebeln

Echte Zwiebeln werden im Gegensatz zu den äußerlich ähnlichen Zwiebelknollen aus fleischigen Speicherblättern gebildet, die das untere Sprossende dicht umhüllen. Im Querschnitt sieht man, dass die Zwiebel ganz aus Blättern besteht, in deren Innern der dünne, nicht verdickte Spross liegt.

Meerzwiebel, Zwiebel
Die großen Zwiebeln der Meerzwiebel sitzen an der Bodenoberfläche.


Im Querschnitt erkennt man, dass die Zwiebel aus verdickten Speicherblättern gebildet ist, die um den dünnen Spross angeordnet sind.


Die in der Ägäis endemische Lauchart Allium straticiforme kommt in Meeresnähe vor. Wie viele Laucharten blüht sie erst im Frühsommer.


Hier sieht man seine Zwiebel mit einer kleinen Tochterzwiebel.

Anpassungen der Kryptophyten an Trockenheit und Beweidung

Die wichtigste Anpassung der Kryptophyten an die Trockenheit ist natürlich ihre Fähigkeit, die Periode der Sommertrockenheit unterirdisch zu überdauern; die meisten Arten legen während der sämtlichen Sommermonate eine Vegetationspause ein und ziehen sich in die unterirdischen Teile zurück, während die oberirdischen verwelken. Nur wenige Arten behalten ihre oberirdischen Blätter während eines größeren Teiles des Jahres, so die Meerzwiebel und der Affodill. Als zusätzlichen Schutz vor Verdunstung sind die Blätter der Kryptophyten oft steif und hart und besitzen keine große Blattspreite. Die Cuticula und die Epidermis sind dick, und manchmal sind die Blätter glänzend.

Vor Beweidung schützen sich die meisten Arten dadurch, dass sie harte, wenig attraktive Blätter ausbilden. Zudem sind fast alle auf Naxos vorkommenden Kryptophyten giftig.


Der Affodill lagert nadelförmige Kristalle in sein Gewebe ein, die seine Blätter sehr hart und kaum genießbar machen; sie werden sogar von den anspruchslosen Ziegen verschmäht.


Die Herbstzeitlosen (hier Colchicum variegatum) gehören zu den giftigsten Kryptophyten.


Auch die Meerzwiebel wird wegen ihrer Giftigkeit nicht von den Schafen und Ziegen gefressen; entsprechend ist sie fast überall auf Marmor sehr häufig.


Fast alle einkeimblättrigen Kryptophyten sind giftig. Eine Ausnahme bilden mancher Traubenhyazinthen-Arten, deren Zwiebeln essbar sind (hier Muscari weissii).


So sehen die Zwiebeln der Traubenhyazinthen aus.


Und hier sind sie fertig gekocht und angerichtet: Guten Appetit!

siehe auch:

zum Weiterlesen: Floristikwissen: Spross

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