Chamaephyten: Zwergsträucher

Als Chamaephyten bezeichnet man mehrjährige, oberirdisch überdauernde Pflanzen, die niedriger sind als die Phanerophyten (Sträucher und Bäume): die Grenze zwischen den beiden Formen wird bei einer maximalen Höhe (der Erneuerungsknospen) von einem halben Meter (manchmal auch einem Meter) festgelegt.

Auf Naxos kommen etwa 75 Zwergsträucher vor, also ungefähr 8 Prozent der Arten. Dieser Anteil wirkt zwar niedrig, ist aber hoch im Vergleich zu den meisten anderen Klimaregionen: Die Zwergsträucher stellen im Mittelmeergebiet einen sehr charakteristischen Bestandteil der Flora dar. Pflanzengesellschaften, die sich (abgesehen von Einjährigen und unterirdisch überdauernden Pflanzen) hauptsächlich aus Zwergsträuchern aufbauen, werden Phryganas genannt. Phryganas sind auf Naxos insbesondere auf wasserundurchlässigen, schwer durchwurzelbaren Untergründen wie Schiefer und Granit verbreitet, vor allem in den trockenen, niedrigen Lagen, aber teilweise auch in der Bergregion.


Diese blühende Phrygana (im Vordergrund) wächst in den warmen, meernahen Gebieten von Naxos auf schwer durchwurzelbarem, trockenem Konglomerat, auf dem keine Bäume gedeihen können.


Aber auch in den Bergen von Naxos kommen von Zwergsträuchern dominierte Vegetationsformen vor wie hier die Heide auf dem ursprünglich bewaldeten Gipfel des Kóronos-Berges.

Die meisten der auf Naxos vorkommenden Zwergsträucher gehören zu den Lippenblütlern. Bei den Zistrosen– und Heidekräutern und den Spatzenzungen sind alle oder die meisten Arten Zwergsträucher. Aber auch in anderen Pflanzenfamilien treten chamaephytische Arten auf, so unter den Euphorbien, den Schmetterlingsblütlern und den Korbblütlern, den Rosen-, Gänsefuß-, Braunwurz-, Johanniskraut– und Windengewächsen usw. Dabei kann die Wuchsform der Chamaephyten recht unterschiedlich sein: es gibt sowohl locker wachsende, nur in Bodennähe verholzende Arten, als auch dicht polsterförmige, die in ihrem Innern ein geschütztes Binnenklima schaffen.


Das Arabische Heideröschen ist einer der locker wachsenden, nicht polsterförmigen Zwergsträucher. Um einen ausreichenden Schutz vor Sonne und Wind zu gewährleisten, wächst es häufig dicht an anderen Sträuchern.


Hier wächst ein nicht-dorniger, locker wachsender Zwergstrauch (Teucrium divaricatum) im Schutz eines dichten, dornigen Ginsters (Genista acanthocalda).


Auch die kleine Nervige Bergminze zählt zu den Zwergsträuchern, da ihre oberirdischen Teile ausdauernd sind, auch wenn man sie auf den ersten Blick kaum als „Strauch“ bezeichnen würde.


Anthyllis hermanniae besitzt dagegen eine „normale“ Strauchform.


Die Thymbra-Bergminze zeigt einen polsterförmigen Wuchs, der die Schaffung eines geschützten „Binnenklimas“ im Innern des Strauches bewirkt, wodurch die Wasserverluste durch Verdunstung effektiv herabgesetzt werden.

Anpassungen an Trockenheit und Beweidung

Da ihre oberirdischen Teile mehrjährig sind, mussten die Zwergsträucher des Mittelmeergebietes besonders effektive Anpassungen entwickeln, mit deren Hilfe sie die lange Sommertrockenheit überstehen können. Ein weiteres Problem für die Zwergsträucher ist, dass sie als niedrige ausdauernde Pflanzen ganzjährig der Beweidung ausgesetzt sind. Alle Arten haben deswegen besonders effektive Schutzmaßnahmen gegen Fraß entwickelt und werden tatsächlich kaum von den Schafen und Ziegen gefressen. Viele der Anpassungen der Zwergsträucher schützen die Pflanzen gleichzeitig sowohl vor Verdunstung als auch vor Beweidung.

1. Blattabwurf bzw. weitgehendes Vertrocknen der Blätter

Zwergsträucher können nicht so tiefe Wurzeln bilden wie die Bäume, die auf durchwurzelbaren Böden auch während der Sommertrockenheit in den tiefen Bodenschichten noch ausreichend Wasser erreichen können. Im Gegensatz zu den Bäumen haben die Zwergsträucher und die Sträucher die Fähigkeit entwickelt, ihre Blätter im Sommer abzuwerfen, um die Verdunstung zu reduzieren; sie legen also im Sommer eine „Trockenpause“ ein. Das Wurzelsystem der Zwergsträucher ist vor allem oberflächennah sehr dicht ausgebildet, damit die Regenfälle im Winter möglichst effektiv ausgenutzt werden können.


Die Zistrosen gehören zu den Pflanzen, deren Blätter im Lauf des Sommers verdorren. Hier eine Montpellier-Zistrose im Frühling.


Im Sommer rollen sich die Blätter der Zistrose zusammen und werden braun, bis sie schließlich abfallen.

2. Blattreduktion, steife Blätter

Die Blätter der Zwergsträucher sind meist sehr klein und steif mit einer dicken Cuticula (schützende Wachsschicht auf der Oberfläche) und Epidermis (äußere Zellschicht). Eine ganze Reihe von Arten besitzt nadel- oder fast schuppenförmige Blätter. Bei vielen Arten rollen sich die Blätter bei Trockenheit ein, wodurch die mit den Stomata (kleine Öffnungen für den Gasaustausch) besetzte Unterseite besonders geschützt wird. Manchmal sind die Stomata zusätzlich in die Epidermis eingesenkt. Die kleinen, harten Blätter sind außer dem Verdunstungsschutz auch kaum attraktiv für die Weidetiere.


Der Klippenziest besitzt für einen Zwergstrauch vergleichsweise zarte und breite Blätter, die im Winter erscheinen und im Lauf des Sommers wieder vertrocknen. Obwohl der Klippenziest an sehr trockenen Standorten gedeiht, weist er keine besonders auffälligen Anpassungen an die Trockenheit auf, außer dass die Blätter recht klein sind und eine glänzende Oberfläche besitzen.


Die Blätter der Bergminzen-Art Satureja juliana sind nadelförmig und rollen sich bei Trockenheit zusammen.


Auch das Krähenbeeren-Johanniskraut besitzt nadelige Bätter.


Die Vielblütige Heide besitzt sehr kleine, fast schuppenförmige Blätter.


Die Blätter der Behaarten Spatzenzunge sind ebenfalls schuppenförmig.

3. Behaarung

Eine Reihe von Zwergstrauch-Arten ist dicht behaart, wodurch ebenfalls die Verdunstung reduziert wird, indem um die Blätter herum eine geschützte, stille, feuchte Luftschicht geschaffen wird. Die Behaarung ebenso wie die dicke, oft glänzende (reflektierende) Cuticula schützt die Pflanze außerdem auch vor zu starker Sonneneinstrahlung. Auch die Weidetiere fressen dicht behaarte Blätter nicht gern.


Die Dreihörnige Levkoje gehört zu den dicht behaarten Pflanzen.


Der Kopfige Gamander ist fein silbrig behaart, wodurch die Verdunstung reduziert und die Sonnenstrahlung reflektiert wird. Seine Blätter sind sehr klein.


Auch die Blätter des Schopf-Lavendels weisen eine dichte, filzige Behaarung auf.

4. Sukkulenz

Bei anderen Arten sind die Blätter sukkulent. Durch die Schleimstoffe, die in die fleischigen Blätter eingelagert sind, wird die osmotische Saugkraft der sukkulenten Pflanzen erhöht, so dass sie auch aus trockenem oder salzhaltigem Boden noch Wasser aufnehmen können. Außerdem wird in den sukkulenten Pflanzenteilen Wasser gespeichert.


Der Meerfenchel besitzt sukkulente Blätter.

5. Ätherische Öle

Eine weitere Anpassung an die Trockenheit ist ein hoher Gehalt an ätherischen Ölen: Die Pflanze hüllt sich in eine „Dunstglocke“, die eine Art Glashauseffekt bewirkt, wodurch die Verdunstung reduziert wird. Der hohe Gehalt an ätherischen Ölen macht die Pflanzen zusätzlich wenig attraktiv für die weidenden Tiere; außerdem sind viele Arten giftig, so dass sie kaum oder gar nicht gefressen werden.


Viele Zwergsträucher, wie hier der Oregano, sind stark aromatisch.


Der Kopf-Thymian besitzt sehr kleine Blätter. Auch er gehört zu den stark aromatischen Zwergsträuchern, die sich in eine schützende „Dunstglocke“ aus ätherischen Ölen hüllen.


Eine weitere sehr aromatische Art ist der Griechische Salbei.


Die Aleppo-Raute wird von Weidetieren wegen ihres unangenehmen Geruches und ihrer Giftigkeit verschmäht.


Das Große Immergrün besitzt recht große und flache Blätter. Zum Schutz gegen Verdunstung sind sie steif und ledrig; trotzdem kann das Immergrün auf Naxos nur an feuchten Standorten gedeihen. Vor Beweidung schützt es sich wie der verwandte Oleander durch seine giftigen Inhaltsstoffe.

6. Dornen

Der wichtigste Beweidungsschutz ist natürlich die Ausbildung von Dornen oder Stacheln. Unter den auf Naxos vorkommenden Zwergsträuchern ist allerdings nur ein recht geringer Anteil dornig (Stacheln treten gar nicht auf). Bei den dornigen Arten werden je die letztjährigen Triebe in Dornen umgewandelt. Charakteristisch für diese „Kugelsträucher“ ist der Verzweigungstypus: Es bilden sich stets zwei neue, gleichstarke Triebe, die im nächsten Jahr weiter wachsen, so dass an den Verzweigungen je Winkel von etwa 120° entstehen. Auf diese Weise wird ein kompaktes, undurchdringliches Gerüst gebildet, in dessen Schutz die neuen Blätter und Blüten treiben.


Die neuen Blätter der sehr häufigen Dornige Bibernelle wachsen im Frühjahr im Schutz des Dornengerüstes, das sich aus den vorjährigen Trieben gebildet hat.


Auch die Dornige Wegwarte bildet ein Dornengerüst, das die Blätter und Blüten schützt.


Die Dornige Flockenblume im Frühjahr: Sie besitzt grüne Triebe und Stängel und sehr schmale, unauffällige Blätter.


Im Herbst sind die Blätter verschwunden, die Stängel braun geworden und die Triebe zu Dornen umgewandelt; man sieht die vertrockneten Blütenstände im Schutz des Dornengerüstes.

Verbreitungsstrategien

Die meisten Zwergsträucher bilden ihre Früchte als Kapseln aus, die die reifen Samen bei trockenem Wetter ausstreuen. Häufig werden die Samen oder Früchte durch Ameisen verschleppt, eine sehr häufige Verbreitungsart in der Phrygana. Die Korbblütler bilden Flugfrüchte aus; die Dornige Bibernelle beerenähnliche Früchte, die von Vögeln gefressen werden und außerdem als Klettfrüchte verbreitet werden können. Die Ginsterarten bilden Hülsen mit großen, nährstoffreichen Samen aus, die bei Trockenheit explosionsartig aufspringen, so dass die Samen weit fortgeschleudert werden.


Das Heidekraut bildet kleine Kapseln mit winzigen Samen, die vom Wind verweht werden.


Die Hülsen des Behaarten Dornginsters springen bei Trockenheit plötzlich auf, so dass die Samen weit fortgeschleudert werden.


Der Große Klippenziest gehört zu den vielen Pflanzenarten der Phrygana, deren Früchte bzw. Samen durch Ameisen in ihre Bauten verschleppt und dadurch verbreitet werden.

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