Phanerophyten: Bäume, Sträucher und Lianen

Als Phanerophyten werden mehrjährige Pflanzen bezeichnet, die ganzjährig auch in ihren oberirdischen Teilen überleben und mehr als einen halben Meter hoch werden; es fallen also Bäume und große Sträucher sowie große kletternd wachsende Arten darunter. Auf Naxos spielen entsprechend des ungünstigen Klimas mit der langen Sommertrockenheit die Bäume eine vergleichsweise geringe Rolle im Artenspektrum; trotzdem kommen hier immerhin etwa 45 Phanerophyten-Arten vor.

Bäume können nur dort wachsen, wo ihnen das ganze Jahr über wenigstens ein wenig Wasser zur Verfügung steht. Entsprechend fehlen sie auf Naxos dort, wo die durchwurzelbaren Bodenschichten im Sommer vollständig austrocknen, wie über Granit und Schiefer in den niedrigen und mittleren Lagen der Insel. Auf Marmor können Bäume dagegen auch in den trockeneren Regionen wachsen, weil sich in den tief in den Untergrund reichenden Klüften und Spalten im Marmor das ganze Jahr über ausreichend Feuchtigkeit hält, die die Bäume mit ihren tiefreichenden Wurzeln erreichen können.

Alle mehrjährigen und nicht nur unterirdisch überdauernden Pflanzen, die in Gebieten mit Mittelmeer-Klima wachsen, müssen es durch besondere Anpassungen schaffen, mit der langen Sommertrockenheit fertig zu werden. Außerdem müssen sie sich auch gegen die weidenden Tiere (Schafe und Ziegen) behaupten. Dabei haben sie verschiedene Strategien entwickelt, die im Folgenden kurz vorgestellt werden.

1. Die laubabwerfenden Bäume und Sträucher

Die nördlichen laubabwerfenden Baumarten mit ihren zarten, leicht welkenden Blättern sind gegen Trockenheit nur wenig resistent. Diese heute in Mitteleuropa vorkommenden Arten waren während der Eiszeiten im Mittelmeergebiet weit verbreitet, als sie vor der Eiskappe, die Mitteleuropa bedeckte, nach Süden ausweichen mussten. Heute können sie im Mittelmeergebiet nur an den feuchtesten Standorten gedeihen. Auf den meisten Inseln der Kykladen fehlen diese Arten entsprechend des trockenen Klimas völlig. Überraschenderweise haben sich auf Naxos jedoch eine ganze Reihe sommergrüner, nördlicher Baumarten erhalten; sie wachsen vor allem in feuchten Tälern hoch in den Bergen sowie an Quellen und in den Auwäldern entlang der ganzjährig wasserführenden Flüsse. Zu diesen Arten gehören die Schwarzerle, die Silberweide, die Kleine Ulme und der Weißdorn.

Abgesehen von diesen nördlichen Arten kommen auf Naxos auch einige im Mittelmeergebiet beheimatete Laubbäume vor, die weiche Blätter besitzen, die sie im Winter abwerfen. Sie sind größtenteils auf die Bergregion oder feuchte Stellen wie Quellen und Auwälder beschränkt, so die Morgenländische Platane, der Mönchspfeffer und die Blumen-Esche. Einige weitere Arten sind ausreichend trockenheitsresistent, um auch an weniger feuchten Stellen in den mittleren Lagen der Insel gedeihen zu können, so die sommergrünen Eichen, der Kreta-Ahorn, die Terebinthe und als trockenheitsresistenteste Art die Mandelblättrige Birne, die auch in Meeresnähe in den trockenen Regionen vorkommt.

Die Blätter der meisten laubabwerfenden Arten werden von den Ziegen gefressen. Mit dem Problem der Beweidung müssen sich allerdings nur die jungen Pflanzen auseinander setzen; die Bäume sind der Reichweite der Ziegen entzogen. Allerdings werden Wälder und Auwälder kaum von Ziegen betreten; diese ziehen offensichtlich die offene Vegetation in Macchie und Garrigue vor.

2. Die Hartlaubgewächse

An trockeneren Standorten können auf Naxos nur Baumarten gedeihen, deren Blätter durch besondere Eigenschaften an die Trockenheit angepasst sind. Diese Arten besitzen kleine, immergrüne, harte, kaum welkende Blätter mit dicker Cuticula und Epidermis, die auf der die Spaltöffnungen tragenden Unterseite als Verdunstungsschutz oft dicht behaart sind. Diese Pflanzen bezeichnet man als Hartlaubgewächse. Im Mittelmeergebiet sind Hartlaubwälder weit verbreitet. Noch häufiger sind Wälder aus den ebenfalls sehr anspruchslosen Nadelbäumen. Diese fehlen allerdings auf den Kykladen weitgehend; die einzigen Nadelbäume, die auf Naxos vorkommen sind zwei Wacholder-Arten.

Niedrige Wälder aus Hartlaubbäumen bilden auf Naxos die natürliche Vegetation vor allem auf Marmor, wo sie mit ihren tiefen Wurzeln das ganze Jahr über feuchte Erdschichten in den Klüften des Gesteins erreichen können. Durch Brand und Beweidung sind die echten Wälder allerdings stark zurückgegangen und durch Macchie oder Garrigue ersetzt, die im Wesentlichen aus denselben Baumarten bestehen, welche hier aber locker verstreut stehen bzw. in Strauchform wachsen. Die gegen Trockenheit resistentesten Baumarten sind auf Naxos der Mastixstrauch und die Wacholder-Arten, die in den niedrigsten Lagen im trockenen Süden der Insel oft als einzige Baumart gedeihen.

Ein weiteres Problem, mit dem sich die Pflanzen auseinander setzen müssen, ist die Beweidung. Die Hartlaubsträucher sind der Beweidung durch Ziegen ausgesetzt, ebenso wie auch die jungen Bäume. Die harten Blätter dieser Arten sind für die Weidetiere nicht besonders verlockend. Trotzdem ernähren sich die Ziegen überwiegend von den Hartlaubgewächsen; dabei halten sich aber fast ausschließlich an die jungen Triebe. Abgesehen von der Härte der Blätter haben manche Hartlaubgewächse noch weitere Schutzmaßnahmen gegen die Beweidung entwickelt, beispielsweise dornige Blätter (z.B. Kermeseiche) oder abschreckende, stark aromatische (z.B. Mastixstrauch) oder giftige (z.B. Oleander) Inhaltsstoffe. Während die Ziegen den bestehenden Bäumen nichts anhaben können, können sie doch das Aufkommen von Jungwuchs völlig unterbinden; das trifft auf Naxos heute weitgehend auf die gegen Beweidung empfindliche Steineiche zu, während die Kermeseiche sich mit ihren stacheligen Blättern besser behaupten kann.

Viele Phanerophyten im Mittelmeergebiet bilden eine Übergangsform zwischen Bäumen und Sträuchern: Sie bilden aber keinen echten Stamm aus, wachsen also strauchförmig, werden aber höher als die „echten“ Sträucher, und entsprechen in ihren Anpassungen den Bäumen. Viele dieser Arten können auch Baumform erreichen, wenn sie groß werden oder entsprechend beschnitten werden, so zum Beispiel der Mastixstrauch, der Phönizische Wacholder und der Mönchspfeffer.

3. Sträucher

Die „echten“ Sträucher haben eine effektivere Anpassung an die Sommertrockenheit erreicht als die Bäume: Die meisten Arten werfen ihre Blätter im Sommer ab; sie legen also ihre Vegetationspause während der Zeit der Sommertrockenheit ein. Oft sind ihre Blätter sehr klein, und die Photosynthese wird zu einem großen Teil durch die grünen Stängel betrieben; derartige Sträucher nennt man Rutensträucher (z.B. der Pfriemenginster und der Honigduftende Rutenstrauch). Sträucher kommen in allen Gegenden von Naxos vor und gedeihen auf allen Untergründen und unter allen klimatischen Bedingungen. Einen besonders großen Anteil der Vegetation stellen sie in der Macchie und Garrigue, aber auch in der Phrygana sind sie häufig und treten in geringerem Maß als Unterwuchs in den Wäldern auf. Die häufigsten Sträucher auf Naxos sind die drei Ginster-Arten und der Kreuzdorn (der allerdings auch als kleiner Baum wachsen kann und darum auch zu den „Baum-Sträuchern gerechnet werden könnte).

Den Sträuchern in ihrer Wuchsform und Anpassungsstrategie sehr ähnlich sind die Zwergsträucher, die allerdings etwas niedriger bleiben (bis einen halben Meter Höhe). Bei manchen Arten kann man unterschiedlicher Ansicht sein, ob sie bei den Sträuchern oder den Zwergsträuchern einzuordnen sind, so zum Beispiel bei der Vielblütigen Heide und den Zistrosen.

4. kletternde Pflanzen und Lianen

Schließlich kommen auf Naxos auch eine ganze Reihe ausdauernder kletternder Pflanzen bzw. Lianen vor, die ebenfalls zu den Phanerophyten gerechnet werden müssen. Unter ihnen gibt es sowohl immergrüne als auch laubabwerfende Arten. Mehrere Arten sind anspruchslos und resistent gegen Trockenheit, und können auch in den Hartlaubwäldern der niederen Lagen gedeihen, andere sind auf die höheren Lagen beschränkt.

Die kletternden Phanerophyten entziehen sich durch ihre kletternde Wuchsform der Reichweite der weidenden Tiere; manche Arten sind außerdem ungenießbar oder stachelig (Brombeere).

Die Phaneropyhten von Naxos

1. Laubabwerfende Bäume und Sträucher


Wallonen-Eiche, Quercus macrolepis: Die Wallonen-Eiche ist auf Naxos möglicherweise von den Venezianern eingeführt worden und wächst nur angepflanzt; sie gedeiht aber sehr gut.


Flaumeiche, Quercus pubescens: Die Flaumeiche, ein Charakterbaum der Submediterranen Klimastufe, ist in den Berglagen im nördlichen Naxos heimisch.


Kreta-Ahorn, Acer sempervirens: Der Ahorn ist die wichtigste waldbildende Baumart der höheren Lagen (nach der Kermeseiche).


Mandelblättrige Birne, Pyrus spinosa: Von allen laubabwerfenden Baumarten ist die Mandelblättrige Birne am Trockenheits-resistenten; sie wächst auch in den niedrigsten Lagen.


Terebinthe, Pistacia terebinthus: Die Terebinthe ist anders als ihre immergrüne Verwandte, der Mastixstrauch, auf die höheren Lagen der Insel beschränkt.


Morgenländische Platane, Platanus orientalis: Die Morgenländische Platane wächst entlang der ganzjährig wasserführenden Flüsse und an allen Quellen.


Schwarzerle, Alnus glutinosa: Die Schwarzerle ist die wichtigste Baumart der naxiotischen Auwälder.


Silberweide, Salix alba: Die in der Ägäis sehr seltene Silberweide kommt nur an zwei der Flüsse vor.


Blumen-Esche, Fraxinus ornus: Die Blumen-Esche gedeiht an feuchten Stellen im Norden von Naxos.


Kleine Ulme, Ulmus minor: Die Ulme kommt nur an zwei Stellen von Naxos vor; sie braucht ebenfalls eine hohe Feuchtigkeit.


Weißdorn, Crataegus monogyna: Der Weißdorn ist ein sommergrüner Strauch, der nur in den feuchtesten Lagen der Insel gedeiht, und dessen Vorkommen auf Naxos einigermaßen überraschend ist.


Mönchspfeffer, Vitex agnus-castus: Auch der ebenfalls sommergrüne Mönchspfeffer wächst meistens als Strauch; er kann aber auch einen kleinen Stamm ausbilden. Er kommt in den wärmeren Gegenden der Insel vor, ist aber auf gute Wasserversorgung angewiesen, so dass er nur entlang der Flussläufe und an Lagunen oder Quellen gedeihen kann.

2. Hartlaubbäume und -sträucher


Kermeseiche, Quercus coccifera: Die Kermeseiche ist mit Abstand der häufigste Baum von Naxos; insbesondere in den mittleren und niedrigen Lagen auf Marmor, wo sie an vielen Stellen kleine oder größere Wälder bildet.


Steineiche, Quercus ilex: Von den ehemals in den Bergen von Naxos vermutlich ausgedehnten Steineichen-Wäldern haben sich nur noch zwei kleine Reste erhalten, im Zeus-Steilhang und bei Kinidaros.


Wilde Olive, Olea euroaea ssp. oleaster: Die Wilde Olive ist an den eher trockenen Standorten insbesondere im Südosten der Insel auf Marmor sehr häufig.


Breitblättrige Steinlinde, Phillyrea media: Auch die Steinlinde kommt in den Hartlaubwäldern der niedrigen Lagen auf Marmor häufig vor.


Johannisbrotbaum, Ceratonia siliqua: Der Johannisbrotbaum ist auf Naxos möglicherweise eingeführt. Er gedeiht nur in den wärmsten Lagen.


Westlicher Erdbeerbaum, Arbutus unedo: Der Westliche Erdbeerbaum kommt nur in einem kleinen Gebiet in Westnaxos auf Granit vor.


Großfrüchtiger Wacholder, Juniperus macrocarpa: Der Übersandung vertragende, sehr Trockenheits-resistente Großfrüchtige Wacholder wächst entlang der Küste, insbesondere bei den Sandstränden im Südwesten der Insel.


Phönizischer Wacholder, Juniperus phoenicea: Der Phönizische Wacholder ist eine der Trockenheits-resistentesten Arten der Insel. Er bildet in den wärmsten Gegenden im Süden der Insel auf Marmor oft reine Bestände.


Mastixstrauch, Pistacia lentiscus: Der anspruchslose Mastixstrauch ist eine der charakteristischen Arten der Macchie in den warmen Lagen von Naxos. Er wächst meist als Strauch, kann aber auch einen kleinen Baum bilden.

Oleander
Oleander, Nerium oleander: Der Oleander ist die charakteristische Art der Torrente, das heißt der im Sommer austrocknenden Flüsse; er gedeiht vor allem in den wärmeren Gegenden von Naxos.


Hampes Tamariske, Tamarix hampeana: Die Tamariske wird zu einem hohen Baum. Sie ist salztolerant und wächst auf Naxos stets in direkter Meeresnähe, wobei es sich meist nicht um Wildvorkommen, sondern um angepflanzte Bäume handelt.


Baumheide, Erica arborea: Die Baumheide ist auf Naxos nur in einem kleinen Granit-Gebiet im Westen der Insel zu finden, wo sie gemeinsam mit dem Westlichen Erdbeerbaum vorkommt.


Myrte, Myrtus communis: Die Myrte ist hier und da in den Bergen von Naxos anzutreffen.

3. „Echte“ Sträucher


Behaarter Dornginster, Calicotome villosa: Der Behaarte Dornginster ist auf Naxos weit verbreitet; er kann sich auch an trockenen Standorten behaupten.


Dorniger Ginster, Genista acanthoclada: Der Dornige Ginster ist ebenfalls sehr häufig, sowohl in den niedrigeren Lagen als auch an trockenen Standorten in den Bergen.


Pfriemenginster, Spartium junceum: Der Pfriemenginster ist von den Ginstern die anspruchsvollste Art und kommt vor allem in den mittleren Lagen und in den Bergen vor.


Stinkstrauch, Anagyris fœtida: Der wie die Ginster zu den Schmetterlingsblütlern gehörende Stinkstrauch ist ein sommergrüner Strauch, dessen Blätter keine besondere Anpassung an die Trockenheit aufweisen und im Lauf des Sommers abgeworfen werden.


Kreuzdorn, Rhamnus lycioides: Der Kreuzdorn ist in Macchie und Garrigue auf Marmor häufig.


Honigduftender Rutenstrauch, Osyris alba: Der Honigduftende Rutenstrauch kommt im Zentrum der Insel vor, wo er auf Schiefer oder Granit gedeiht.


Brandkraut, Phlomis fruticosa: Das Brandkraut ist einer der wenigen strauchförmigen Lippenblütler. Es ist durch seine dichte Behaarung gut vor Verdunstung geschützt und wird wegen seiner Giftigkeit nicht von den Schafen und Ziegen gefressen.

4. Kletternde Phanerophyten, Lianen


Meerträubel, Ephedra foeminea: Das Meerträubel ist ein interessanter, urtümlicher Nacktsamer. Es wächst in Macchie und Hartlaubwäldern.


Efeu, Hedera helix: Der Efeu kommt an feuchten Stellen vor; er wächst besonders gern auf Platanen.


Heilige Brombeere, Rubus sanctus: Die Heilige Brombeere kommt vor allem in den Bergen vor, wo sie insbesondere die aufgegebenen Felder und Weinberge unaufhaltsam überwuchert.


Raue Stechwinde, Smilax aspera: Die Raue Stechwinde ist recht umempfindlich gegen Trockenheit und wächst vor allem in den niedrigeren Lagen der Insel.


Etrurisches Geißblatt, Lonicera etrusca: Das Etrurische Geißblatt ist etwas anspruchsvoller und vor allem in den Bergen anzutreffen.


Rankende Waldrebe, Clematis cirrhosa: Die Rankende Waldrebe kommt hier und da in den trockeneren Gegenden von Naxos vor.

5. Sukkulente Sträucher

Die sukkulenten Sträucher sind besonders gut an die Trockenheit angepasst. Der Stamm (beim Feigenkaktus als Platykladien ausgebildet) besitzt dicke, wasserspeichernde Gewebeschichten. Der Feigenkaktus besitzt stark reduzierte, kurzlebige Blättchen; die Baumeuphorbie bildet im Frühjahr Blätter aus, die jedoch schon zu Beginn der Sommertrockenzeit wieder vertrocknen und abfallen.


Feigenkaktus, Opuntia ficus-indica: Der sehr anspruchslose, sukkulente Feigenkaktus ist auf Naxos eingebürgert worden. Seine Heimat ist Mittelamerika.


Baumeuphorbie: Die Baumeuphorbie ist ein niedriger, bäumchenförmiger Phanerophyt, der seine Blätter nur für recht kurze Zeit im Frühjahr und frühen Sommer behält und den Rest des Jahres mithilfe seiner Stammsukkulenz übersteht.

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