Skip to main content

Phrygana

Als Phrygana bezeichnet man die im östlichen Mittelmeergebiet weit verbreiteten Pflanzenbestände aus Zwergsträuchern. Auch auf Naxos ist die Phrygana eine sehr häufige Vegetationsform. Manche Phrygana-Bestände sind recht einförmig und artenarm, andere dagegen gehören zu den artenreichsten Pflanzengesellschaften der Insel. Der Begriff Phrygana wird nicht einheitlich gebraucht, deswegen soll er hier genauer erläutert werden. Ursprünglich wurden die Zwergstrauch-Gesellschaften in Griechenland als Phrygana bezeichnet, die westmittelmeerischen in Frankreich dagegen als Garrigue. Niels Böhling schlug in seiner Dissertation „Raumgliederung auf Naxos“ (Gebr. Borntraeger Verlagsbuchhandlung 1994) vor, stattdessen eine ökologische Differenzierung einzuführen. Die reinen Strauchgesellschaften, wie sie nur im östlichen Mittelmeergebiet vorkommen, sollten dementsprechend als Phrygana bezeichnet werden. Der Begriff Garrigue dagegen sollte für Gesellschaften mit verbissenen Baumarten verwendet werden, die für das westliche Mittelmeergebiet charakteristisch sind, im östlichen aber auch vorkommen, und zwar auf anderen Standorten als die Phrygana. Die Bezeichnung „Phrygana“ leitet sich ab vom griechischen phrýgano = Dorniger Ginster (Genista acanthoclada).


Phrygana aus Dornigem Ginster am Kóronos-Berg


Manche Phryganen sind recht eintönig und artenarm.


Andere Typen der Phrygana wie hier bei Azalás gehören zu den artenreichsten Pflanzengemeinschaften von Naxos.

Bäume, Sträucher, Zwergsträucher

Die mehrjährigen, oberirdisch überdauernden Pflanzen werden in drei Typen unterteilt:

  1. Bäume: bilden einen Stamm aus
  2. Sträucher: höher als 50 cm, aber ohne Stamm
  3. Zwergsträucher: weniger als 50 cm hoch

Bäume und Sträucher werden als Phanerophyten zusammengefasst; die Zwergsträucher werden als Chamaephyten bezeichnet (siehe Lebensformenspektrum).

Die Höhengrenze von einem halben Meter zur Unterscheidung von Zwergsträuchern und Sträuchern ist natürlich recht willkürlich und kann auch schon mal überschritten werden; und es gibt einige Arten, deren Einordnung nicht eindeutig ist; die meisten Zwergsträucher sind aber recht klar als solche anzusprechen.


Die Dornige Bibernelle (Sarcopoterium spinosum) ist wohl der häufigste Zwergstrauch auf Naxos.


Ein typischer Strauch ist der Dornige Ginster (Genista acanthoclada).

Die Bäume lassen sich durch die Ausbildung eines Stammes eindeutiger abgrenzen; allerdings gibt es auch hier Übergänge: Mehrere auf Naxos vorkommende Bäume haben die Fähigkeit, unter starker Beweidung durch Ziegen als zu einem niedrigen Polster verbissener Strauch zu wachsen (Kermeseiche, Ölbaum, Steinlinde, Immergrüner Ahorn).


Die Kermeseiche (Quercus coccifera) kann zu einem großen Baum werden.

Unter starkem Verbiss durch Ziegen wächst sie dagegen als niedriges Polster, das kaum etwas mit einem Baum gemein hat.

Die Pflanzenarten der Phrygana

Phryganas sind wie erläutert Zwergstrauchbestände, d.h. sie bestehen überwiegend aus Zwergsträuchern. Häufige Arten auf Naxos sind die Dornige Bibernelle (Sarcopoterium spinosum), der Kopfige Thymian (Thymbra capitata), die Zistus-Arten (Cistus spec.) und Erica manipuliflora. In Phryganas wachsen aber nicht nur Zwergsträucher, sondern auch Straucharten wie der Dornige Ginster (Genista acanthoclada) und der Behaarte Dornginster (Calicotome villosa). Obwohl diese von der Wuchsform her zu den Phanerophyten gerechnet werden, ähneln sie in ihren Standortbedürfnissen und in ihren Anpassungen eher den Zwergsträuchern als den Baumarten. Außerdem wachsen in den meisten Phryganas zahlreiche einjährige Pflanzenarten sowie Stauden und Knollen- oder Zwiebelpflanzen. Die nur unzulänglich gegen Fraß geschützten einjährigen Pflanzen wachsen besonders gern im Stachelgestrüpp der Zwergsträucher.


In Schutz dieses Dornigen Ginsters wächst Teucrium divaricatum.


Die Kretische Wicke (Vicia cretica) wächst fast ausschließlich in den Sträuchern der Dornigen Bibernelle.

Phrygana – Garrigue

Bestände aus zu Strauchform verbissenen Baumarten sehen auf den ersten Blick einer Phrygana oft sehr ähnlich, werden jedoch als Garrigue bezeichnet. Bei nachlassender Beweidung kann eine Garrigue vergleichsweise schnell zu einer Macchie (lockerer niedriger Wald) oder einem Wald aufwachsen. In den meisten Garrigues kommen auch die Zwergstrauch-Arten häufig vor; der Übergang zwischen den beiden Vegetationsformen ist fließend.


Diese Pflanzengesellschaft sieht auf den ersten Blick einer Phrygana sehr ähnlich; es handelt sich aber um eine Garrigue, in der auch verbissene Baumarten (Kermeseiche, Wilde Olive usw) vorkommen.

Allgemein wird angenommen, dass die Phrygana keine natürliche Vegetationsform ist, sondern ein durch menschliche Einflüsse, vor allem durch Beweidung und Brand, entstandenes Degradationsstadium der Hartlaubwälder. So sollen auch die Ägäischen Inseln ursprünglich einheitlich von Wald bewachsen gewesen sein, der unter dem Einfluss des Menschen (Rodung, Brand, Beweidung) stadienweise zu Macchie, dann zu Garrigue und schließlich zu Phrygana degradiert wurde. Dieser folgt dann als letzte Stufe die kaum bewachsene Felstrift.

Genauere Untersuchung ergibt jedoch ein anderes Bild. Die Degradierung eines Waldes durch Feuer und Beweidung führt auf Naxos tatsächlich zur Ausbildung einer Garrigue und endet bei einer nur spärlich bewachsenen Felstrift, aber schon bei der Macchie ist die Einordnung nicht mehr eindeutig: Viele Macchien sind tatsächlich Degradationsformen des Hartlaubwaldes; es gibt aber auch natürliche Macchien, die Standorten wachsen, die für Wald zu trocken sind. Was die Phryganas betrifft, so treten auch diese auf bestimmten Standorten offenbar natürlich auf, und zwar dort, wo aufgrund des ungünstigen Untergrundes in Verbindung mit Trockenheit keine Bäume gedeihen können. Es gibt nur wenige Gebiete auf Naxos, in denen heute eine Phrygana (keine Garrigue!) wächst, die aber waldfähig sind und früher unter ähnlichen Klimabedingungen bewaldet waren.


Hier auf dem ehemals waldbestandenen Zeus ist die Vegetation zwar aufgrund intensiver Beweidung heute sehr spärlich, es handelt sich aber immer noch um eine Garrigue, in der sich die Baumarten Kermeseiche und Kretischer Ahorn (Acer sempervirens) in verbissener Form halten können.


Auf dem Gipfel des Kóronos-Berges wächst heute eine Heide ohne verbissene Baumarten, die als Phrygana bezeichnet werden muss, obwohl es sich um einen der regenreichsten Standorte der Insel handelt und es so scheint, als ob hier auch ein Wald wachsen können müsste.

Der Einfluss des Untergrundgesteins

Überall auf Naxos, wo Marmor ansteht, wachsen auch Bäume, entweder als Wald oder als Macchie oder als Garrigue. Das liegt daran, dass auf Marmor die Klüfte im Gestein den Bäumen das Treiben tiefreichender Wurzeln ermöglichen; in diesen mit Erde angefüllten Klüften bleibt auch den Sommer über genügend Feuchtigkeit erhalten, dass die Bäume die regenlose Zeit überstehen können.

Über wasserundurchlässigem hartem Gestein, das nur eine dünne Erdschicht trägt, wie manchen Schiefer-Gesteinen oder den oft betonhart zusammengebackenen Flusskonglomeraten trocknen dagegen die Bodenschichten im Sommer völlig aus (siehe auch Boden). Dasselbe gilt für die wasserundurchlässigen Granit-ähnlichen Gesteine wie dem im Zentrum und im westlichen Teil der Insel verbreiteten Migmatit und Granodiorit. Außerdem bilden diese Gesteine keine Klüfte wie der Marmor, so dass die Bäume keine tiefen Wurzeln treiben können. Auf diesen Standorten können nur Zwergsträucher und Sträucher gedeihen, die den Sommer über eine Trockenpause einlegen (siehe Das Lebensformen-Spektrum: Die vier Strategien der Pflanzen); die Baumarten fehlen dagegen, sowohl in Baumform als auch in verbissener Form.


An diesem Hang am Zeus ist deutlich sichtbar, dass die dunkelgrüneren verbissenen Hartlaub-Sträucher in den Marmorbändern wachsen (mit den weißen herausragenden Felsen), während auf dem Schiefer nur Zwergsträucher vorkommen.

Derselbe Effekt ist auch hier am Hang des Kalógeros bei Apóllonas zu erkennen: Die Bäume wachsen an den felsigen Stellen, wo die Klüfte des Gesteins eine ausreichend tiefe Durchwurzelung erlauben.


Auch hier auf den Makares-Inseln sind die Baumarten (dunkelgrün) an den Marmor-Untergrund gebunden.

In den höheren, feuchteren Lagen von Naxos wachsen Bäume und Wälder allerdings an vielen Stellen auch auf Schiefer sehr gut, insbesondere wo dieser zu einer tiefgründigen Erde verwittert. Auf dem im Zentrum und im Nordwesten der Insel vorkommenden Granit und Gneis sind die feuchteren Täler oft mit dichtem Wald bestanden, während auf den exponierteren Hängen darüber nur eine niedrige Phrygana gedeihen kann.


An dieser im Winter sehr feuchten Stelle auf Granitboden kann, da der Boden im Sommer gänzlich austrocknet, nur eine Phrygana gedeihen, während Bäume vollständig fehlen.


In den Schiefer- und Granitgebieten des Nordwesten von Naxos wächst auf den Hängen meist nur Phrygana ohne Baumarten, während die Täler mit dichtem Wald bestanden sind.

Typische Phrygana-Standorte auf Naxos

Phryganas sind sehr variabel. Oft kann man in unterschiedlichen Regionen auch bei sehr ähnlichen Standortbedingungen Unterschiede in der Artenzusammensetzung feststellen, deren Gründe nicht ersichtlich sind. Scheinbare ökologische Präferenzen einer Art können nur in Teilen der Insel gelten, während dieselbe Art anderswo auch unter anderen Bedingungen wächst. Dementsprechend scheint es schwierig oder unmöglich, die verschiedenen Phrygana-Ausprägungen in ein überall gültiges System von Pflanzengesellschaften einzuteilen. Trotzdem kann man für einige Arten Präferenzen erkennen und besonders charakteristische Artengemeinschaften abgrenzen. Die im Folgenden beschriebenen Phrygana-Ausbildungen sollen kein Versuch (und schon gar kein vollständiger) einer Einteilung in Pflanzengesellschaften sein; es geht mir zunächst einfach nur darum, ihre große Variabilität demonstrieren und auf ein paar typische Standorte aufmersam zu machen.

1. Phrygana in Küstennähe (Ostnaxos)

Ein typischer natürlicher Phrygana-Standort ist die unmittelbare Küstennähe auf Schiefer, wo Bäume aufgrund des Salzeinflusses und des Windes kaum gedeihen können (über Marmor oder auf Sand wachsen an der Küste aber Wacholder oder Tamarisken). Diese „Küsten-Phrygana“ umfasst charakteristische, an diese Standortbedingungen angepasste Zwergsträucher wie die Dornige Wegwarte (Cichorium spinosum), den Dornigen Wundklee (Anthyllis hermanniae) und die ebenfalls als dorniger Zwerstrauch wachsende Flockenblumen-Art Centaurea spinosa. Auch Erica manipuliflora und die Dornige Bibernelle kommen häufig in diesen Beständen vor.


Küsten-Phrygana mit Centaurea spinosa, Anthyllis hermanniae usw


derselbe Bestand im Sommer

2. Phrygana in niederen Lagen auf Schiefer-Standorten oder Flusssedimenten (Ostnaxos)

Wo in den niedrigeren, trockenen Gegenden von Naxos wasserundurchlässiger Schiefer oder verbackene Flusssedimente (Konglomerate) den Untergrund bilden, können die Baumarten nicht gedeihen, weil das harte, trockene Gestein ohne Klüfte die Ausbildung von tiefen Wurzeln verhindert. Auf diesen Flächen wächst eine oft artenreiche Phrygana aus zahlreichen Zwergsträuchern und Sträuchern wie dem Dornigen Ginster, dem Behaarten Dornginster, der Dornigen Bibernelle, dem Kopfigen Thymian und der Montpellier-Zistrose (Cistus monspeliensis). Zusätzlich gedeihen in diesen Phryganas eine große Anzahl einjähriger Arten sowie Geo- und Hemikryptophyten, die den Sommer nur in ihren unterirdischen Teilen überdauern.


artenreiche Phrygana auf verbackenen Flusssedimenten


derselbe Standort im Sommer


Das Flusskonglomerat ist oft durch verhärtete rote Erde betonhart zusammengekittet und bildet nur eine dünne Bodenschicht aus, die im Sommer völlig austrocknet.

3. Phrygana auf Schiefer (in Nord- und Westnaxos)

Im Norden von Naxos sind große Gebiete auf dem dort anstehenden harten Schiefer in niedrigeren, trockenen Lagen mit einer recht einförmigen Phrygana vor allem aus Dorniger Bibernelle bewachsen. Auch der Behaarte Dornginster (Calicotome villosa) kommt hier häufig vor, manchmal auch die Kretische Zistrose (Cistus creticus), die Flockenblumen-Art Centaurea spinosa und andere Arten. Hier und da ist die Wilde Birne (Pyrus amygdaliformis) als Gebüsch eingesprengt. Auf benachbarten Marmor-Standorten wachsen dagegen auch hier Kermeseiche und Kretischer Ahorn. In den höheren Lagen sowie in den geschützten Taleinschnitten können wegen der größeren Feuchtigkeit die Baumarten auch auf Schiefer gedeihen.


Die Hänge um Apóllonas sind mit einer eher artenarmen Phrygana bewachsen, in der die Dornige Bibernelle besonders häufig ist.

4. Phrygana auf Granit-ähnlichen Gesteinen

Auch auf Migmatit und anderen Granit-ähnlichen Gesteinen wächst oft eine reine Phrygana ohne Baumarten, was zeigt, dass auch hier für die Bäume im Sommer nicht genug Wasser zur Verfügung steht. Besonders typisch für Granitstandorte ist Erica manipuliflora, ferner kommen auch Zistrosen und die Dornige Bibernelle häufig vor.


Phrygana auf Granit, im Vordergrund mit Dorniger Bibernelle, im Hintergrund mit Heide und Zistrosen. Diese Gebiete sind heute vermutlich nicht waldfähig.

5. Heide auf Granit-ähnlichen Gesteinen in der Gipfelregion

Auf dem Kóronos-Berg wächst heute über Migmatit auch in den höchsten Lagen von fast 1000 m eine reine Phrygana aus Heidekraut ohne Baumarten (außer Platanen in den feuchteren kleinen Taleinschnitten). Man kann wohl sicher sein, dass diese Region ursprünglich bewaldet war – allerdings berichtete schon Ludwig Ross, der Naxos im Jahr 1835 bereiste, dass die Spitzen des Kóronos waldfrei sei, während auf seinen Abhängen Eichenwaldung wuchs. Diese Abwesenheit von Baumarten ist verwunderlich. Es erscheint kaum glaublich, dass dieser Berggipfel mit ungefähr 1000 mm Regenhöhe pro Jahr und außerdem einer sehr hohen Nebelhäufigkeit zu trocken für Baumwuchs sein sollte.

Die Erklärung liegt vermutlich wieder im Gestein. Im Gegensatz zum Zeus-Berg, der aus Marmor aufgebaut ist, besteht der Gipfel des Kóronos aus Migmatit, einem sauren Gestein. Das führt dazu, dass hier Kermeseiche und Kretischer Ahorn nicht wachsen können (beide meiden saure Gesteine, insbesondere die Kermeseiche). Bis zum 17. Jhd. war der Berg Berichten des Reisenden Ernst Dugit (1861) zufolge mit Steineichen und Kastanien bestanden, die beide auf saurem Untergrund gedeihen können (oder was die Kastanie betrifft, sogar daran gebunden sind). Diese Arten sind jedoch deutlich empfindlicher in Bezug auf Feuer und Beweidung als Kermeseiche und Kretischer Ahorn. Nach der Abholzung oder dem Abbrennen des Waldes konnten vermutlich wegen der Beweidung keine neue jungen Bäume aufkommen sowie vielleicht auch weil der nun unbeschattete Boden im Sommer zu sehr austrocknete, um das Aufkommen von Jungwuchs zu erlauben.

Es ist somit möglich, dass wir hier die Situation haben, dass sich ein Steineichen-Kastanien-Wald auf dem Kóronos-Berg im sommertrockenen Mittelmeer-Klima zwar erhalten konnte, solange er existierte, aber er konnte sich nicht wieder etablieren, nachdem er gefällt oder abgebrannt war. Es wäre interessant zu beobachten, was passieren würde, wenn man die Beweidung heute vollständig unterbinden würde. Möglicherweise könnte auch dann wegen der Trockenheit im Sommer kein Baumbewuchs aufkommen: Trotz der hohen Niederschläge im Winter muss man den Gipfel des Kóronos-Berges als einen trockenen Standort charakterisieren, da die Bodenschicht im Sommer weitgehend austrocknet. Die Heide gedeiht hier unter anderem deswegen so gut, weil sie in der Lage ist, aus den häufigen Wolken mit ihren vielen kleinen Nadeln die Feuchtigkeit auszukämmen. Es erscheint kaum glaublich, dass sogar in den trockensten Lagen der Insel auf Marmor ein Wald oder zumindest eine Macchie gedeihen kann, während im regen- und wolkenreichsten Gebiet der Insel auf Migmatit keine Bäume wachsen können – aber offensichtlich ist es so.

Erica manipuliflora
Heidevegetation auf dem Gipfel des Kóronos-Berges.


Im Winter ist der Gipfel fast ständig in Wolken gehüllt, und auch im Sommer liegt hier oft eine Wolkenkappe.


Die Heide mit ihren feinen Nadeln und die auf ihr wachsenden Strauchflechten können die Luftfeuchtigkeit aus dem Nebel „auskämmen“. Trotz der Luftfeuchtigkeit und der hohen Regenfälle im Winter ist der Gipfel des Kóronos-Berges für Bäume ein zu trockener Standort, da das Migmatit-Gestein keine Risse und Klüfte für tiefreichende Wurzeln bietet und der dünne, sandige Boden im Sommer vollständig austrocknet.

Die Anpassungsstrategien der (Zwerg-)Sträucher

Die Sträucher der Phrygana sind besonders gut an die Sommertrockenheit angepasst: Sie überstehen den Sommer dadurch, dass sie eine Vegetationspause einlegen. Bei den meisten Arten sind die Blätter zur Reduzierung der Verdunstung sehr klein, manchmal zu Schuppen reduziert (z.B. Heide-Arten, Kopfiger Thymian). Bei den Zistrosen-Arten rollen sich die Blätter im Sommer ein und schränken die Wasserverluste dadurch ganz erheblich ein. Andere Arten bilden keine (oder nur sehr kleine) Blätter aus und betreiben die Photosynthese mit den grünen Trieben und Stängeln (Rutensträucher, z.B. Dorniger Ginster), die eine geringere Verdunstung aufweisen als Blätter. Die meisten Arten werfen ihre Blätter im Sommer ab (z.B. Kopfiger Thymian, Behaarter Dornginster, Dornige Bibernelle und Centaurea spinosa).

Montpellier-Zistrose, Cistus monspeliensis
Montpellier-Zistrose im Frühling

Montpellier-Zistrose, Cistus monspeliensis
Dieselbe Art im Sommer; die Blätter rollen sich zusammen und werden schließlich abgeworfen.


Die Dornige Bibernelle bildet nur sehr kleine, harte Blätter aus, die im Sommer abgeworfen werden. Die neuen Blätter wachsen im Schutz der vorjährigen zu Dornen umgebildeten Triebe heran. Charakteristisch für viele Zwergsträucher ist das dichte Dornengerüst, bei dem die Triebe Winkel von 120° bilden.


Auch der Behaarte Dornginster verliert seine kleinen Blätter im Sommer.

Gegen Beweidung sind die (Zwerg-)Sträucher ebenfalls gut gerüstet, vor allem durch Dornen, Blattreduktion, starke Behaarung und giftige oder schlecht schmeckende Inhaltsstoffe, im Falle der Zistrosen außerdem durch ein abschreckendes klebriges Harz, das von Blättern und Trieben abgesondert wird. Viele Zwergsträucher bilden eine charakteristische Halbkugelform aus mit einem dichten Gerüst aus Dornen, die aus den Trieben des letzten Jahres entstehen und in deren Schutz die neuen Blätter im Winter austreiben („Igelstrauch“; z.B. Dornige Bibernelle, Centaurea spinosa und Dornige Wegwarte).


Centaurea spinosa ist ein Rutenstrauch mit grünen Trieben und nur sehr kleinen Blättern.


Dieselbe Art im Sommer: Die alten Triebe werden zum wehrhaften Dorngerüst.


Auch die Dornige Wegwarte wächst als kompakter kleiner Stachelstrauch.

Auch an Brände, die einen wichtigen Faktor im mediterranen Ökosystem darstellen, sind die Sträucher der Phrygana angepasst, sei es dadurch, dass sie nach Feuer gut wieder austreiben oder dadurch, dass sie (nur) nach Feuer keimen.


Der Behaarte Dornginster treibt nach einem Brand schnell wieder aus.

Entsprechend ihrer ausgezeichneten Anpassungen werden die Arten der Phrygana durch starke Beweidung und durch Abbrennen begünstigt: Beweidung und Feuer helfen ihnen, sich gegen die unter günstigeren Bedingungen konkurrenzstärkeren Baumarten durchzusetzen. Viele Phrygana-Sträucher fördern sogar das Feuer, indem sie aufgrund ihres hohen Gehaltes an ätherischen Ölen und Harzen sehr stark brennbar sind (vor allem die Zistrosen und der Dornige Ginster). Dennoch wird auch durch sehr intensive Beweidung oder häufige Feuer eine Macchie oder Garrigue nicht zu einer Phrygana degradiert, sondern gegebenenfalls zu einer fast vegetationslosen Felstrift. Durch Feuer werden die Baumarten nicht dauerhaft eliminiert, sondern nur in ihrer Entwicklung zurückgeworfen, und wenn auch die Zwergsträucher nach einem Brand für einige Jahre zunehmen, so werden sie doch danach allmählich durch die wieder austreibenden und in die Höhe wachsenden Baumarten verdrängt.

Phrygana als Sukzessionsstadium

Eine wichtige Rolle spielt die Phrygana als Sukzessionsstadium auf aufgegebenen Terrassen. Die (Zwerg-)Sträucher siedeln sich schon nach wenigen Jahren an, wenn Felder nicht mehr gepflügt werden. An Standorten, an denen Bäume gedeihen können, wandern dann auch die Baumarten im Laufe der Jahre nach und nach ein, so dass eine Macchie oder ein Wald entsteht. Dieser Prozess geht jedoch deutlich langsamer vor sich; das Sukzessionsstadium Phrygana erweist sich meist als erstaunlich stabil. Eine neue Einwanderung von Baumarten wie der Kermeseiche oder dem Kretischen Ahorn in dichte Phrygana beispielsweise aus Dornigem Ginster erscheint fast unmöglich oder geht nur extrem langsam vonstatten. Das liegt natürlich teilweise auch an der Beweidung; auf gar nicht beweideten Flächen könnten sich die Baumarten möglicherweise schneller etablieren.


Diese aufgegebenen Terrassen sind teilweise schon dicht mit Zwergsträuchern überwuchert.


In diesem alten Olivenhain wächst unter den Ölbäumen eine niedrige Phrygana; wilde Baumarten haben sich noch nicht angesiedelt, obwohl die Flächen schon viele Jahrzehnte nicht mehr bewirtschaftet werden.

zurück: Die Vegetation von Naxos

siehe auch:

Zum Inhaltsverzeichnis